Biología de los reptiles (III): Regulación de la temperatura en los reptiles

La actividad termorreguladora en los reptiles es elevadísima entre aquéllos que habitan los desiertos del mundo. En la fotografía aparece la especie Sauromalus obesus tumidus.

Regulación de la temperatura en los reptiles

Aparte de las tortugas marinas y otras pocas excepciones —como las pitones, que elevan su temperatura corporal mediante temblores para incubar con mayor eficacia—, la ectotermia es una regla general entre los reptiles.

Comparados con los endotérmicos, los animales ectotérmicos tienen escasos requisitos energéticos, ya que no han de emplear la energía obtenida de sus alimentos para mantener elevada y constante su temperatura interna. Gracias a ello, los reptiles sobrellevan sin problemas las situaciones en que los alimentos son muy escasos o intermitentes, y ésta es la razón que explica su actual supervivencia, pese a la competencia de los más sofisticados —aunque limitados por su endotermia— aves y mamíferos [Arnold y Ovenden, 2007].

Esta capacidad que tienen los reptiles de sobrevivir consumiendo muy pocos alimentos también les permite hacer frente, mediante el letargo invernal o la estivación, a los periodos excesivamente fríos o, inversamente, demasiado calurosos y secos.

Como contrapartida, cuando hay alimentos disponibles, los reptiles los convierten con gran eficiencia en tejido corporal, ya sea para el crecimiento o para la reproducción. La eficiencia neta de esta conversión es del 50% de la energía asimilada (de promedio), frente al escaso 1,4% para los endotermos (Salvador et al., 1998).

Todas estas consideraciones son igualmente aplicables a los anfibios, e incluso con más razón, ya que todos ellos sin excepción son ectotérmicos y la difusión del calor en el agua resulta mucho mayor que en el aire.

Modos de regular la temperatura en los reptiles

La mayoría de los reptiles, y sobre todo los que viven en medios abiertos, regulan activamente su temperatura corporal intercambiando calor con el medio. Cuando están activos, toman el sol para entrar en calor (heliotermia) o absorben calor a partir de la cara inferior de las piedras, en rocas u otros sustratos caldeados por el sol (tigmotermia), o inversamente se refugian a la sombra, bajo piedras, en grietas o en madrigueras cuando el calor se torna excesivo.

De este modo, estos reptiles no sólo mantienen su temperatura corporal dentro del rango de unos pocos grados que les permite estar activos —rango de temperatura operativa, que es de 33-38 °C en la mayoría de los lagartos, de 28-34 °C en muchas serpientes y por lo general más bajo en las tortugas—, sino también a menudo dentro de un rango todavía más estrecho de temperaturas óptimas [Salvador at al., 1998].

Las pitones como Python molurus logran aumentar su temperatura corporal por medio de agitaciones para mantener calientes sus huevos.

Obviamente, esta actividad termorreguladora es mayor en los reptiles de climas templados y en las especies que viven en desiertos u otros ambientes sometidos a grandes diferencias térmicas entre el día y la noche que en los reptiles que habitan en climas tropicales húmedos.

Actividad de los reptiles asociada a la temperatura

En zonas templadas, el período de actividad abarca tan sólo los meses en que la temperatura es suficientemente elevada o el sol brilla lo suficientemente a menudo como para que los animales puedan mantenerse dentro del intervalo térmico adecuado a su actividad.

Éste es el caso, en particular, de gran parte del norte peninsular y de las zonas de montaña de la Península y de las islas, donde los reptiles suelen tener un letargo invernal más o menos prolongado: comúnmente entre noviembre y marzo, si bien, puede ser más dilatado en montañas y otras zonas particularmente frías.

En las costas mediterráneas, en las zonas meridionales de la Península yen gran parte de las Canarias se observa, en cambio, actividad durante todo el año en muchos reptiles, aunque por lo general es bastante más reducida en invierno.

Así, por ejemplo, mientras el lagarto ágil, o más aún las lagartijas pirenaica, aranesa y pallaresa, que habitan en cotas muy altas de los Pirineos, sólo están activos entre mayo y septiembre o principios de octubre, los perinquenes (salamanquesas canarias), lagartos y eslizones canarios muestran actividad durante todo el año.

Este último también es el caso de varias poblaciones del sur y este peninsular de los galápagos europeo y leproso, lagartijas colilarga y cenicienta, lagarto ocelado, lagartijas ibérica y de Carbonell, culebras de herradura, de escalera, lisa meridional, de cogulla occidental y viperina, especies que en zonas más frías siempre pasan por un período de letargo invernal más o menos largo.

Curiosamente, mientras las poblaciones costeras de la lagartija de Bocage, un endemismo del noroeste peninsular, presentan actividad durante todo el año, el más meridional camaleón común suele hibernar entre noviembre-diciembre y marzo-abril; aun cuando algunos individuos mantienen su actividad durante todo el año y los demás salen de sus refugios invernales en días cálidos.

Son muy numerosas las especies que se calientan a través del fenónemo de la tigmotermia. En la imagen se muestra un ejemplar de Chalcides bedriagai sobre una roca.

A diferencia del letargo invernal, la estivación es prácticamente inexistente en la mayoría de los reptiles de la fauna española, aunque en el este y centro de la Península la actividad puede decrecer considerablemente en julio y agosto. En términos generales, podría decirse que, en esta área abarcada, los únicos reptiles que estivan realmente son los quelonios.

La tortuga mora, por ejemplo, estiva de un modo prolongado e intenso (se entierra profundo), de julio-agosto a principios de octubre en Doñana y en agosto y septiembre en Baleares, mientras que la tortuga mediterránea reduce en gran medida su actividad en julio y agosto —y algo menos en septiembre y octubre—aunque no llega a estivar realmente.

El galápago leproso, por su parte, estiva en refugios vegetales o terrestres (a menudo en los fondos lodosos de las charcas y lagunas secas) cuando las temperaturas se tornan muy elevadas o cuando se seca su hábitat acuático, y el galápago europeo hace lo propio enterrándose en el lecho de los ríos o de las lagunas.

Ciclo circadiano asociado a la temperatura

En los lagartos, los cuales tienen temperaturas operativas bastante elevadas —recordemos que su rango es de 33-38 ºC en la mayor parte de las especies—, la actividad prácticamente no se detiene en verano, aunque eso sí, se vuelve netamente bimodal, con máximos de actividad a primeras horas de la mañana y últimas de la tarde y un mínimo en las horas centrales del día.

En las serpientes, cuyas temperaturas operativas son algo más bajas (suelen situarse en el rango 28-34 °C, aunque se amplia bastante en la culebra viperina, especie que muestra gran conformidad térmica con su medio acuático), la actividad se torna a menudo crepuscular, o incluso nocturna en verano, y tampoco se detiene.

Esto se observa sobre todo en las especies que habitan en las zonas más cálidas, como las culebras bastarda, de herradura y de escalera (esta última, en particular, puede ser muy nocturna en verano); pero también en otras más norteñas como la culebra lisa europea, que se torna netamente nocturna durante los meses más cálidos en varias localidades de montaña.

Al respecto, un caso especial es el de la culebra lisa meridional, cuya actividad es sobre todo crepuscular y nocturna —incluso caza sus presas preferidas, que son las lagartijas, buscándolas en sus escondrijos durante el crepúsculo—; pero que probablemente realiza tigmotermia (absorbe calor del medio circundante) diurna bajo piedras calentadas por el sol.

Por lo demás, la tigmotermia no es exclusiva de esta especie, ya que también la practican las salamanquesas, las culebrillas ciegas, la lagartija colirroja, las lagartijas Iberolacerta, el eslizón ibérico, las culebras de cogulla y otros reptiles, que de este modo pueden adquirir la temperatura óptima y entrar cómodamente en actividad sin exponerse a ser depredados.

En los desiertos calurosos sucede lo contrario que en otras regiones: las respectivas especies de reptiles evitan el contacto con las superficies para no sobrecalentarse. En la captura se ve un Agama aculeata (propio del Kalahari, Sudáfrica) erguido lo máximo posible.

La lagartija colirroja, en concreto, adquiere inicialmente su temperatura óptima por encima de los 32 °C sobre todo por tigmotermia, mediante la absorción del calor de la arena dentro de la hura (madriguera), siendo secundario el asoleamiento. Más secundario aún es este comportamiento en el eslizón ibérico, especie que termorregula principalmente bajo la superficie, pasando la mayor parte de su tiempo oculto bajo rocas o en otros escondrijos y muy pocas horas del día expuesto a la vista, sobre la superficie (Pollo, 2009).

Las culebrillas ciegas, por su parte, nunca se calientan en superficie y sólo termorregulan por tigmotermia, por contacto directo con el suelo o colocándose bajo piedras caldeadas. Para mantener fácilmente sus temperaturas preferidas con el menor gasto energético posible, estos reptiles seleccionan rocas de grosor variable según la hora del día y la temperatura disponible debajo de ellas; así pues, en verano utilizan rocas más gruesas o las emplean con menos frecuencia [López, 2003].

En los lacértidos se ha comprobado que para alcanzar su óptimo fisiológico el equilibrio hídrico puede ser tan importante como la temperatura corporal [García-Muñoz et al., 2010].

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.