Biología de los reptiles (V): Esqueleto, órganos de los sentidos y otros detalles anatómicos

Tupinambis merianae visto de cabeza sobre piedrecillas

Tupinambis merianae visto de cabeza sobre piedrecillas.

El esqueleto de los reptiles está más osificado que el de los anfibios, aunque su cráneo tampoco se osifica por completo, ni siquiera en la fase adulta. A diferencia del cráneo de los anfibios, el de los reptiles se articula con la primera vértebra mediante un cóndilo occipital único; lo cual le confiere gran movilidad. Por lo demás, y más allá de este rasgo común, existen muchas diferencias entre el cráneo de las tortugas y el de los escamosos. En las primeras, el cráneo es macizo y pesado, mientras que en los escamosos está provisto de grandes ventanas temporales y algunos de sus huesos presentan una movilidad notable, lo que permite una mejor adaptación bucal al tamaño de las presas.

En las serpientes, esta movilidad alcanza su máximo, ya que sus mandíbulas están unidas al cráneo únicamente por músculos, ligamentos y piel, lo que les permite aberturas mandibulares extraordinarias y tragar presas mucho mayores que su propia cavidad bucal (Barbadillo et al., 1999). Las culebrillas ciegas y otros anfisbenios son un caso aparte dentro de los escamosos, ya que debido a su especializada vida subterránea tienen un cráneo muy robusto que utilizan como ariete para excavar.

Dentro del cráneo, el cerebro, organizado de un modo similar al de los otros vertebrados, presenta sin embargo dos grandes proyecciones hacia delante en la parte anterior de los hemisferios cerebrales, los lóbulos olfatorios, que tienen una especial importancia en los reptiles (Barbadillo et al., 1999). En el epitálamo existe otra protuberancia, el cuerpo parietal, que en muchos escamosos atraviesa el cráneo y forma el denominado ojo pineal. Aunque en la mayoría de las especies la parte posterior de esta estructura tiene naturaleza glandular —es la epífisis o glándula pineal—, en algunos lagartos y en los tuátaras posee una especie de retina rudimentaria que actúa como «tercer ojo», ya que es sensible a la luz.

Juvenil de Natrix natrix-1

A la izquierda: juvenil de Natrix natrix muestra sus ojos con pupilas redondeadas, rasgo de los reptiles diurnos.

Los ojos verdaderos aparecen bien desarrollados, aunque pueden estar muy reducidos o incluso atrofiados por completo en algunas especies subterráneas. Al igual que en los mamíferos, el enfoque (acomodación del cristalino) se realiza mediante modificaciones en su curvatura. La pupila muestra distintas formas que suelen indicar el tipo de vida del animal: redonda en los reptiles diurnos, vertical en muchos nocturnos y más o menos elíptica en las especies intermedias.

En nuestra fauna, en concreto, tienen pupila vertical las salamanquesas y las víboras; pero no las culebras, pese a que algunas de ellas son bastante nocturnas. Varias especies de serpientes arborícolas tienen una pupila alargada en sentido horizontal que muy probablemente les facilita la visión binocular. La pupila vertical, por su parte, es un rasgo de gran importancia en el campo para la diferenciación rápida entre víboras y culebras.

Uroplatus fimbriatus con pupila vertical-1

A la derecha: se ven las pupilas verticales de Uroplatus fimbriatus, rasgo de los reptiles nocturnos.

Los ojos son poco móviles, a excepción de los camaleones, que los mueven en todas direcciones y con independencia uno del otro. Salvo en los ofidios y en algunos lagartos, los cuales tienen los párpados soldados y transparentes, el ojo presenta dos párpados de movimiento vertical y un párpado de movimiento transversal que se denomina membrana nictitante.

El oído está bien desarrollado, por lo general con una membrana timpánica bien visible y dos huesecillos que transmiten sus vibraciones hasta la ventana oval, la columela y la extracolumela. Las serpientes, sin embargo, no poseen tímpano ni trompa de Eustaquio, lo que les impide captar las vibraciones del aire, aunque pueden captar las vibraciones del suelo apoyando la mandíbula, ya que tienen la columela unida al hueso cuadrado. Debido a esta limitación, los ofidios pueden oír sonidos de baja frecuencia pero no los más agudos. De tal forma, por ejemplo, un crótalo no puede oír su propio cascabel.

El olfato, muy importante para detectar presas y depredadores, y también para identificar a la pareja, tiene dos modos de funcionamiento diferentes. Uno de ellos, que es el más típico en los vertebrados, es la captación de partículas olorosas en suspensión por medio de los orificios nasales. La otra, más específica de muchos reptiles, los anfibios y algunos mamíferos, es la vomerolfacción, consistente en un análisis más preciso de las partículas olfativas en el denominado órgano vomeronasal o de Jacobson. Este órgano quimiorreceptor inervado por fibras que proceden del bulbo olfatorio secundario se aloja en dos fosas cubiertas de un epitelio sensorial y situadas en el techo bucal. El órgano de Jacobson está presente en los escamosos y en los tuátaras pero no en las tortugas ni en los cocodrilos. En los escamosos, la lengua es ]a que se encarga de captar las partículas olorosas y de conducirlas hasta este órgano; en el tuátara dichas partículas llegan al órgano por difusión aérea.

A diferencia de la olfacción, que parece cumplir una función primaria en la detección de los estímulos olorosos, la vomerolfacción constituiría una modalidad sensorial de discriminación fina de los olores. Por lo demás, esta última tiene una importancia variable en las distintas especies de reptiles, de forma que incluso dentro de una misma familia se observan notables diferencias en la vomerolfacción (Barbadillo et al, 1999). El sistema vomeronasal —y por tanto la vomerolfacción— es vestigial o falta por completo en las tortugas y en los cocodrilos adultos, pero suele estar bien desarrollado en los ofidios y en numerosos lagartos; en el camaleón, en concreto, se halla muy reducido en el adulto pero está bien desarrollado en los embriones y crías recién nacidas.

El tacto está bien desarrollado. La piel, al ser pobre en glándulas, está muy bien dotada de mecanorreceptores que detectan la tensión o presión ejercidas sobre ella. Además de receptores táctiles, la piel posee numerosos sensores de temperatura; en la cabeza de varios grupos de serpientes, entre ellos las boas, los pitones y las víboras, existen unos receptores cutáneos que detectan las radiaciones infrarrojas. Gracias a estos receptores extremadamente precisos, estos ofidios detectan el calor corporal que emiten sus presas endotermos.

Hemorrhois hipocrepis mostrando lengua bífida

Un ejemplar de Hemorrhois hipocrepis saca su lengua bífida para captar partículas olorosas.

El corazón de los reptiles suele ser tricameral, con dos aurículas y un ventrículo, aunque la mezcla de sangre arterial y venosa es menor que en los anfibios porque el ventrículo muestra un inicio de separación y en los cocodrilos llega a estar separado anatómicamente en dos partes comunicables entre sí, aunque no propiamente a través del tabique ventricular. Gracias a estas adaptaciones, en los reptiles puede darse una circulación doble y cerrada, como la de los mamíferos, pero también pueden mezclarse la sangre oxigenada con la sangre pobre venosa en determinadas circunstancias.

Cuando se asolean, para que el calentamiento sea lo más rápido posible, los reptiles consiguen que a la periferia de su cuerpo llegue un gran volumen de sangre desviando parte de la sangre pobre en oxígeno desde el corazón hacia dicha periferia en vez de dirigirla hacia los pulmones; en este proceso tiene lugar una mezcla de sangre oxigenada con sangre pobre en oxígeno a nivel ventricular. Tanto este proceso como, obviamente, el buceo de las especies acuáticas en el que también hay un desvío de sangre a la periferia, implican un periodo de apnea, lo cual es típico de los reptiles, ya que todos ellos alternan estos períodos de suspensión de la respiración con sus ciclos respiratorios.

Las costillas de los reptiles, más desarrolladas que en los anfibios, pueden ser inmóviles —y entonces sólo sirven de soporte y de protección— o móviles, en cuyo caso intervienen en la locomoción y la respiración. En los tuátaras y algunos lagartos existen costillas abdominales (o gastralia) que no se insertan en ningún otro hueso. En las tortugas, las costillas (a excepción de la primera y la última), las vértebras y las clavículas están íntimamente soldadas con los osteodermos del caparazón (Salvador et al., 1998).

Las extremidades son típicamente de cinco dedos; aunque en algunos grupos existe una fuerte tendencia a la reducción. Las tortugas y los cocodrilos tienen siempre cuatro patas, en tanto que algunos lagartos y todas las serpientes carecen parcial o totalmente de ellas. En los ofidios, excepto en los pitónidos, tropidófidos, tiflópidos y boidos, que conservan vestigios de extremidades posteriores, desaparecen incluso las cinturas escapular y pélvica.

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.

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