Caracteres derivados en los amniotas

Esquema de un huevo amniótico

Huevo amniótico

Todos los amniotas tienen huevos con cuatro membranas extraembrionarias: el amnios, el alantoides, el corion y el saco vitelino. El amnios envuelve al embrión en un líquido que lo protege de golpes y le proporciona un medio acuoso idóneo para su crecimiento. Los residuos del metabolismo se retienen en un saco formado por el alantoides. El corion rodea todo el contenido del huevo y, al igual que el alantoides, está muy vascularizado. De esta manera, el corion y el alantoides constituyen un órgano respiratorio eficaz a la hora de eliminar el dióxido de carbono y tomar oxígeno. La mayoría de los huevos amnióticos están protegidos por una cáscara mineralizada y flexible en muchos casos; la gran mayoría de los mamíferos, lagartos y serpientes carecen de huevos con cáscara. Ésta constituye una protección mecánica de vital importancia, sobre todo para las aves, y una barrera semipermeable que permite el trasiego de gases a la par que limita la pérdida de agua. Al igual que los huevos anamnióticos, los huevos amnióticos poseen un saco vitelino para el almacenamiento de nutrientes y tiende a ser mayor en éstos últimos. En marsupiales y mamíferos placentarios, el saco vitelino no acumula vitelo; sino que forma una placenta temporal o persistente con el fin de intercambiar nutrientes, gases y residuos entre el embrión y la madre.

Si bien muchos huevos amnióticos, como los de las tortugas, deben enterrarse en suelos húmedos o depositarse en zonas con alta humedad, la mayoría de estos huevos pueden dejarse en lugares tremendamente secos para cualquier anfibio. Es evidente que la evolución de los huevos amnióticos fue un factor fundamental para el éxito en tierra de los tetrápodos. Probablmente, una ventaja selectiva todavía más transcendental del huevo amniótico fuera que permitió el desarrollo de un embrión de mayor tamaño y de crecimiento más acelerado. Los huevos anamnióticos están protegidos en su práctica totalidad por una gruesa capa gelatinosa, la cual no resulta adecuada para huevos grandes y restringe considerablemente la entrada de oxígeno hacia el interior del huevo. Una hipótesis propone que el primer paso en la evolución del huevo amniótico consistió en la sustitución de la capa gelatinosa por una cáscara, la cual lo dotó de una mejor protección y una acrecentada tasa de transferencia de oxígeno. Asimismo, el calcio depositado sobre la cáscara lo puede disolver y absorber el embrión en crecimiento y servirle de este modo la materia prima necesaria para la estructuración de su esqueleto. Esta hipótesis se ve sustentada por estudios fisiológicosm los cuales demuestran que los embriones de especies con huevos amnióticos pequeños cuentan con una tasa metabólica tres veces superior que la de los huevos anamnióticos de tamaño similar.

Todos los amniotas carecen de larvas con branquias y presentan fecundación interna. Estas características, junto con las anteriores descritas, eliminaron la necesidad de ambientes acuáticos para que la reproducción fuera posible. Los huevos amnióticos con cáscara precisan de fecundación interna porque el esperma no puede atravesar la cáscara. La fecundación interna en los amniotas realiza por medio de un órgano copulador, excepto en los tuataras y en la mayoría de las aves, los cuales transfieren el esperma por aposición de las cloacas. El órgano copulador más común en los amniotas es un pene que derivó de la pared cloacal y se estima como otra innovación más de este grupo.

 

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Ventilación de los pulmones por medio de costillas

Los anfibios, como los peces pulmonados, llenan sus pulmones obligando o impeliendo el aire desde las cavidades oral y faríngea. De forma contraria, los amniotas llevan el aire hacia los pulmones al expandir la cavidad torácica empleando los músculos costales o desplazando el hígado hacia atrás gracias a otros músculos. Este cambio, desde la ventilación positiva hasta la negativa, seguramente influyó en la evolución de las extremidades de los amniotas. Los primeros tetrápodos utilizan sus costillas para generar ondulaciones laterales en una suerte de locomoción sinuosa parecida a la de los peces alargados. Un tamaño acrecentado y la reorganización mecánica de estas extremidades posibilitó una locomoción mejorada en los amniotas, especialmente en los de tamaño grande, además de permitir que las costillas desempeñasen un papel protagonista en la ventilación pulmonar. En cualquier caso, puede observarse que las extremidades no son nada imprescindibles para la locomoción en tierra, ya que algunos amniotas, tales como las serpientes y anfisbenas, gozan de gran éxito a la vez que carecen por completo de miembros.

Piel más gruesa e impermeable

Aun cuando la estructura cutánea varía mucho entre los tetrápodos amniotas y anamniotas actuales, la piel de los amniotas suele estar más queratinizada y ser menos permeable al agua. La piel de éstos produce una amplia variedad de estructuras compuestas de queratina, como escamas, pelos, plumas, uñas y la propia epidermis. La queratina proporciona defensa contra traumas físicos y los lípidos de la piel reducen la pérdida de agua. Los reptiles presentan un modelo exclusivo de queratina: la llamada beta queratina. Este tipo de queratina, especialmente dura, aparece en las escamas de los reptiles, las alas de las aves y en otras estructuras epidérmicas. La queratina y los lípidos disminuyen la capacidad cutánea para el intercambio de gases, de manera que y a desemejanza de los anfibios, pocos amniotas usan el tegumento como órgano respiratorio primario. El intercambio gaseoso ocurre principalmente en los pulmones, los cuales muestran una superficie bastante mayor que en los anamniotas.

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