Biología de los reptiles (VI): Reproducción
Cópula de Acanthodactylus erythrurus.
La reproducción de los reptiles
En los reptiles, la fecundación siempre es interna y puede retrasarse respecto a la cópula; puesto que los espermatozoides llegan a almacenarse durante largo tiempo en el interior de la hembra. El apareamiento, por su parte, suele tener lugar en primavera —y a menudo poco después de la hibernación— en las regiones templadas o al principio de la estación lluviosa en las zonas tropicales. Numerosas especies presentan distintos tipos de paradas nupciales; es por eso que, en el período reproductivo, los machos adquieren coloraciones vistosas, y en algunos casos desarrollan o expanden ciertas estructuras, como crestas, papadas, etc. Asimismo, muchos reptiles son territoriales, por lo que, en época de celo, los machos no aceptan que otros machos entren en su territorio, pudiendo entablar por ello duros combates. Incluso las especies que no son territoriales pueden hacerlo, como sucede con el lución en época de apareamiento: si dos machos se encuentran pelean ferozmente, contorneándose mientras se muerden la cabeza; esto explica las cicatrices que presentan los ejemplares viejos.
La cópula no siempre se efectúa con un órgano copulador. Los tuátaras, en efecto, no poseen dicho órgano y su fecundación se efectúa por simple contacto de las cloacas. En las tortugas y en los cocodrilos, por el contrario, existe un pene u órgano copulador impar; en cambio, los escamosos presentan dos hemipenes con una ornamentación que varía de un taxón a otro. En las tortugas terrestres, la cópula resulta a menudo complicada debido a la forma abombada del caparazón. En algunas especies, el macho ha de poner su cuerpo en posición vertical por detrás de la hembra para conseguir la penetración.
Oviparismo y ovoviviparismo
Los reptiles son, en su gran mayoría, ovíparos, si bien existen numerosas especies ovovivíparas. En algunas serpientes existe incluso una placenta que sirve para la nutrición de las crías y, por tanto, puede hablarse de verdadero viviparismo. Todos los reptiles ovovivíparos y vivíparos pertenecen al orden de los Escamosos; ya que las tortugas, los tuátaras y los cocodrilos son exclusivamente ovíparos.
En la imagen, el lagarto Timon lepidus realiza vocalizaciones para expulsar a otros machos de su territorio.
El ovoviviparismo brinda innegables ventajas evolutivas en la colonización de ambientes fríos, pelágicos y en general hostiles; aunque también posee sus desventajas, como el mayor riesgo de depredación que corre la hembra al aumentar su peso y volumen, o el hecho de que ésta no suele alimentarse durante la mayor parte de la gestación. El ovoviviparismo ha aparecido de forma independiente en varios grupos de reptiles escamosos. Lo presentan aquellos ofidios acrocórdidos, unos pocos tiflópidos, varios uropéltidos, algunos boidos, numerosos vipéridos y algunos elápidos y colúbridos, y también se observa en nueve familias de lagartos, entre ellas Xenosawidae, Anguidae, Xantusiidae, Lacertidae (sólo 3 especies) y Scincidae (el 45% de sus más de 1.300 especies).
En la fauna española, son ovovivíparos los escíncidos ibéricos y canarios (Chalcides spp.: eslizones, lisas y lisneja), el lución, la culebra lisa europea (pero no la lisa meridional, que es más termófila) y las tres especies de víboras. Un caso curioso es el de la lagartija de turbera que, pese a su nombre científico (Zootoca vivípara), es ovípara en la península ibérica; a pesar de que la mayoría de las poblaciones de su extensísima área de distribución (situadas por lo general en zonas más frías) son ovovivíparas.
Lugar de ovoposición
La mayoría de los reptiles pone sus huevos en hoyos que excava la hembra en la tierra o la arena y que luego recubre con el mismo material excavado. A veces se recurre incluso a material orgánico que, al fermentar, origina un aumento de la temperatura. La gran mayoría de las especies no cuidan de su puesta, y menos aún de las crías, las cuales han de valerse por sí mismas desde que nacen. Aún así, algunos reptiles como las pitones incuban y protegen sus huevos y otros, como el escíncido norteamericano Eumeces obsoletus, los protegen y defienden; si bien, sin recurrir a este procedimiento tan costoso en energía para un ectotermo: la incubación.
Numerosos reptiles, como Gallotia Stehlini, efectúan paradas nupciales para cortejar a la hembra. Resultan frecuentes las coloraciones vistosas durante el celo.
Por otra parte, la mayoría de los cocodrilos construyen grandes nidos en los que la hembra —y a veces también el macho— cuidan de la puesta y la defienden ferozmente. Cuando las crías nacen, llaman a su(s) progenitor(es), que ayudan a despejar el nido de tierra, raíces, etc. y, una vez las crías han salido del nido, el adulto suele recogerlas suavemente con su boca y las lleva hasta el agua, donde a menudo continúa cuidándolas y las vigila durante un cierto tiempo.
Tamaño de la puesta
El tamaño de puesta varía desde un único huevo en algunos lacértidos y geckos pequeños —y a veces la tortuga mora y el galápago leproso— hasta dos o más decenas de huevos en especies de gran tamaño como el camaleón, la culebra de escalera y la bastarda, y a veces los lagartos verde y ocelado, y hasta dos centenares en alguna tortuga marina. Sin embargo, los lagartos gigantes canarios no superan los 16 huevos en sus puestas, aunque el de El Hierro puede realizar hasta dos puestas por temporada. A diferencia de estas limitadas puestas, la tortuga boba puede poner hasta 198 huevos por puesta y una misma hembra puede realizar hasta siete puestas por temporada. Sólo le superan ligeramente la tortuga carey, con sus puestas de hasta 200 huevos; aunque en su caso las hembras nunca repiten la puesta más de cuatro veces en una misma temporada. En cuanto al número de puestas por temporada, destaca la tortuga verde, que llega a ocho, y la laúd, que llega a doce, aunque con un máximo de 128 huevos por puesta.
Tiempo de incubación
El tiempo de incubación, cuando no se recurre a la incubación activa o por fermentación, depende esencialmente de la temperatura del ambiente: cuanto más elevada sea, menor será su duración. La temperatura, por otra parte, ejerce un importantísimo efecto sobre el desarrollo del embrión. A diferencia de los mamíferos y otros vertebrados, muchos escamosos y tortugas no presentan una diferenciación de cromosomas sexuales, de manera que el sexo se determina según la temperatura a la que se mantengan los huevos. Así, por ejemplo, en las tortugas que crían en zonas cálidas, normalmente los huevos que se han incubado a menor temperatura dan lugar a machos; mientras que los de mayor temperatura producen las hembras. Lo contrario acontece en el caso de los cocodrílidos.
Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.
Biología de los reptiles
- Biología de los reptiles (I): Características generales
- Biología de los reptiles (II): Origen y evolución
- Biología de los reptiles (III): Regulación de la temperatura
- Biología de los reptiles (IV): Piel, escamas y coloración
- Biología de los reptiles (V): Esqueleto, órganos de los sentidos y otros detalles anatómicos
- Biología de los reptiles (VI): Reproducción
- Biología de los reptiles (VII): La locomoción y sus adaptaciones
- Biología de los reptiles (VIII): Locomoción en el medio hipogeo
- Biología de los reptiles (IX): Locomoción en el medio arbóreo
- Biología de los reptiles (X): Locomoción en el medio acuático
- Biología de los reptiles (XI): Alimentación
- Biología de los reptiles (XII): Serpientes venenosas
- Biología de los reptiles (XIII): Depredadores de reptiles
- Biología de los reptiles (XIV): Estrategias defensivas