Biología de los reptiles (IV): Piel, escamas y coloración

Salamanquesa rosada (Hemidactylus turcicus) durante el proceso de muda.

Piel, escamas y coloración de los reptiles

En los reptiles, la piel contiene muy pocas glándulas y suele estar bastante queratinizada, por lo que es muy impermeable. Como en los demás vertebrados, consta de una zona interna o dermis, formada sobre todo por tejido conjuntivo, y otra externa o epidermis. La epidermis comprende, a su vez, una capa basal germinativa y otra externa denominada estrato córneo, cuyas células, dispuestas en varias capas, se impregnan de queratina y finalmente mueren. El estrato córneo da lugar a las escamas o placas típicas de los reptiles (A. Salvador et al., 1998), las cuales presentan una gran variedad de tamaños y formas: pueden ser lisas, aquilladas o acanaladas, formar tubérculos o escudetes y estar imbricadas unas sobre otras, yuxtapuestas o separadas. Las escamas se distribuyen en hileras en un número más o menos estable según la especie, y de ahí la utilidad de este carácter (la folidosis) para la identificación [Filella, 2008].

La dermis, por su parte, produce los denominados osteodermos, que están presentes en todos los órdenes aunque no en el infraorden de las serpientes. Dichos osteodermos son diminutas formaciones óseas laminares que se originan en lo más profundo de la dermis y que, al crecer, son empujadas hacia zonas más superficiales. La disposición de estas placas dérmicas es muy variable; en los tuátaras se encuentran en la parte superior de la cola; en los cocodrilos, en cabeza, dorso y cola; en los lagartos pueden estar soldadas a los huesos del cráneo, como sucede en los helodermátidos, o bien distribuidas por todo el cuerpo. En las tortugas, los osteodermos pueden aparecer en las escamas de las extremidades de los ejemplares de edad avanzada. El caparazón de estos animales no guarda relación con los osteodermos —excepto con la tortuga laúd, de caparazón coriáceo— y consta de una parte dorsal o espaldar y otra ventral o peto, siendo el primero de forma más o menos cóncava, y el segundo ligeramente convexo o casi plano.

La piel de los reptiles actúa como una importante barrera contra la pérdida de agua corporal y los protege contra las abrasiones físicas; por lo demás, en las serpientes y en otros escamosos serpentiformes puede tener un papel importante en la locomoción. Para mantenerla en perfecto estado funcional y para compensar su desgaste —y además, para que el individuo pueda crecer—, su estrato córneo ha de renovarse periódicamente. Este proceso, que se denomina muda, tiene lugar en una sola pieza, como en los ofidios y anfisbenios, o en piezas de tamaño variable, como sucede en otros escamosos. La cadencia de las mudas depende del estado metabólico del animal y de su edad, de forma que los animales más jóvenes, cuyo crecimiento es más rápido, mudan con mayor frecuencia que los adultos [Salvador et al., 1998]. En el caparazón de las tortugas, sin embargo, no hay muda, sino un mero crecimiento de una placa más ancha debajo de cada placa para compensar el desgaste; esta superposición de placas da lugar a un reborde que permite calcular la edad en los ejemplares jóvenes.

La víbora cornuda del desierto, Cerastes cerastes, realiza homocromía o cripsis cromática con el suelo arenoso.

La coloración de la piel, por su parte, se debe a los melanocitos, que se hallan en la capa basal de la epidermis, y a los cromatóforos, que se distribuyen por la parte más externa de la dermis. Gracias a estas células, la coloración de los reptiles es muy variable y a menudo depende del medio en que viven, ya que muchas especies suelen adaptarse a él por homocromía (cripsis cromática). Así, por ejemplo, muchos reptiles que viven sobre un suelo oscuro o en el barro tienen el mismo color oscuro del sustrato sobre el que se desplazan. Análogamente, muchos lagartos y ofidios que viven en suelos arenosos son de colores ocráceos o pardos pálidos, en tanto que los que viven sobre troncos de árboles tienen la misma coloración jaspeada y pardogrisácea que la corteza. Otros reptiles arbóreos que viven entre las hojas tienen una librea verde que a menudo reproduce las irregularidades y variaciones cromáticas de las hojas.

Otras especies de coloración críptica cambian de color según el sustrato en el que se encuentra en aquel momento. El agama del Cáucaso (Agama caucasica), por ejemplo, suele ser gris como las formaciones rocosas sobre las que habita, pero cuando las rocas son rojizas presenta manchas anaranjadas o de color rojo ladrillo. Y las salamanquesas Tarentola, aparte de tener a menudo una coloración mucho más oscura a pleno sol que por la noche, suelen adoptar una coloración más o menos grisácea, marrón clara o incluso rosácea (sobre todo en los muy variables perinquenes o salamanquesas canarias) según el color del sustrato.

La cripsis cromática supone a menudo un diseño disruptivo, es decir, a base de una serie de manchas que rompen el contorno del animal, descomponiendo su unidad y haciendo que partes de su cuerpo se integren visualmente con los elementos del fondo. Muchas salamanquesas tienen este tipo de coloración, entre ellas las Tarentola y más aún el gimnodáctilo del sureste de Europa. La coloración disruptiva también es típica de muchos vipéridos, entre ellos las víboras de nuestra fauna cuya «librea de patrón clásico» entra dentro de esta categoría. Con todo, los ejemplos más «de manual» a este respecto son sin duda los vipéridos sudamericanos del género Bothrops y el imponente vipérido africana Bitis gabonica.

En esta fotografía se aprecia un ejemplar de la tortuga matamata (Chelus fimbriatus), que está imitando el sustrato. Además, cuenta con la ayuda de varias algas sobre su caparazón.

La homocromía se combina a veces con la homomorfia o imitación de los objetos inanimados o de los elementos vegetales del medio en el que vive el animal. Varios camaleones, por ejemplo, se parecen tanto a hojas verdes o arrugadas, no sólo por su coloración sino también por su forma, que resulta prácticamente imposible descubrirlos si no se mueven. Numerosos gecónidos (géneros Ptychozoon de Malasia e Indonesia, Uroplatus de Madagascar, etc.) «imitan» de un modo sorprendente las rugosidades y arrugas de la corteza —además de su coloración—, en tanto que las serpientes látigo y otros ofidios muy arborícolas se confunden a la perfección con ramas alargadas o incluso con lianas. En las culebras malgaches del género Langaha, el parecido con objetos vegetales todavía se acentúa más por la existencia de unos extraños apéndices que prolongan el hocico. La homomorfia, en algunos casos, es aún más perfecta gracias al crecimiento de algas sobre el caparazón, como sucede en la tortuga matamata y en el galápago leproso.

En el otro extremo de estos «maestros del camuflaje» se sitúan los reptiles cuya coloración aposemática, brillante y contrastada advierte del veneno que posee o pretende poseer el animal. Este último caso, que se denomina mimetismo batesiano, consiste en imitar a especies peligrosas cuando la imitadora no posee ningún mecanismo defensivo excepto este engaño y la huida; lo utilizan, por ejemplo, las culebras del género Lampropeltis (falsas corales) que imitan a las temibles serpientes coral. Dentro de nuestra fauna, el mimetismo batesiano también se manifiesta en la culebra viperina y las culebras lisas, que muestran diseños dorsales similares a las víboras y a menudo aplastan la cabeza contra el suelo para brindarle una forma triangular semejante a la de estos ofidios venenosos. Esta última pauta, aunada a una postura de ataque que imita la actitud típica de las víboras, también la adoptan las culebras de cogulla, que no muestran un mimetismo batesiano tan acusado como las culebras viperina, lisa europea y lisa meridional en su diseño dorsal.

Otros reptiles, en fin, descubren súbitamente colores vivos y contrastados en alguna parte del cuerpo que por lo general queda oculta. Tal es el caso, por ejemplo, de los dragones voladores (Draco spp.), los cuales exhiben de repente una membrana planeadora aposemática, en brusco contraste con la coloración general del cuerpo; contrariamente ala membrana anaranjada y negra, la coloración corporal de los dragones es muy críptica y los camufla a la perfección sobre la corteza de los árboles. Otros ejemplos de este tipo son el brusco despliegue del gran collar o pechera del clamidosauro (Chlamydosaurus kingii), o la extensión súbita de los pliegues cutáneos de color rosado intenso —por el repentino influjo sanguíneo— que realzan una boca abierta del mismo color en el también agámido Phrynocephalus mystaceus, Sin recurrir a estas prolongaciones dérmicas, muchas especies de lagartos y ofidios tienen la costumbre de abrir ampliamente la boca en presencia de un depredador, y el efecto amenazador de este gesto se acentúa por la coloración brillante de la cavidad bucal. En el lagarto piña (Tiliqua rugosus) de Australia, por ejemplo, el color rojo carmín de la mucosa bucal no sólo contrasta con la librea críptica del animal; sino también con una lengua azul cobalto. En el vipérido estadounidense Agkistrodoíi piscivorus, la cavidad bucal blanca establece un brusco contraste con la coloración pardusca del cuerpo y le vale al ofidio uno de sus nombres vulgares ingleses, el de cottonmouth o boca de algodón.

Numerosas especies de lacértidos, como la lagartija serrana (Iberolacerta monticola), presentan tonos verdosos o azulados en las colas durante la fase juvenil. Se estima que la adapción consiste en atraer los ataques por depredadores a esta extremidad poco vulnerable.

Algunos reptiles cambian de color repentinamente gracias a la actividad de sus cromatóforos, pero este cambio no siempre tiene una finalidad críptica. El cambio de color, en efecto, también se utiliza para transmitir un cierto estado emocional y con frecuencia está relacionado con la exhibición frente a un miembro del otro sexo o con las relaciones jerárquicas y la defensa del territorio. Éste es el caso de muchos camaleones y también de algunos agámidos, cuya librea cambia o se abrillanta bruscamente en presencia de un intruso de la misma especie.

Más a menudo, sin embargo, las disputas territoriales se saldan con la exhibición brusca de una parte coloreada que había quedado oculta. Este comportamiento, que es similar al ya descrito para el dragón volador aunque en un contexto intraespecífico, se observa, por ejemplo, en los lagartos del género Anolis, que despliegan un saco gular de brillantes colores en presencia de un adversario de su misma especie.

Para concluir con el tema del color cabe mencionar que en varias especies de escamosos, y en particular en varias lagartijas de nuestra fauna (Iberolacerta spp. excepto Iberolacerta aranica, Podarcis hispanica sensu stricto, Podarcis bocagei, Podarcis carbonelli, algunas poblaciones de Podarcis lilfordi, Podarcis sicula, Scelarcis perspicillata), la cola de los juveniles tiene una coloración azulada o verdosa, muy llamativa y en contraste con el resto del cuerpo. Se ha sugerido que esta coloración atrae la atención de los depredadores hacia la cola, induciéndolos a dirigir su ataque hacia esta zona poco vulnerable y que puede desprenderse con facilidad [Barbadillo et al. , 1999].

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.