Biología de los reptiles (II): Origen y evolución de los reptiles

En el Cretácico, los dinosaurios continuaron siendo dominantes. Sin embargo, ello no frenó la evolución de los escamosos. Triceratops fue uno de los últimos géneros de dinosaurio que poblaron la Tierra.

Origen y evolución de los reptiles

Según la sistemática cladística, los reptiles no constituyen un grupo monofilético (el grupo no comprende los descendientes de un antecesor común), a menos que se incluya la clase «aves». Si no lo hace, como suele considerarse, el grupo de los reptiles es necesariamente parafilético; puesto que comprende el antecesor común de todos sus miembros pero no todos los descendientes de dicho antecesor.

Comparado con otras clases de vertebrados como los mamíferos, que son grupos monofiléticos y constituyen verdaderos ciados, el taxón Reptilia ya no puede utilizarse como una clase; pese a que tradicionalmente se ha considerado como tal. Este caso coincide con el grupo Sauropsida, el cual puede considerarse un taxón (clase) sin plantear problemas cladísticos.

En la clasificación cladística, el grupo que comprende a los reptiles es el de los amniotas (Amniota), que empezó a diferenciarse en el Carbonífero superior en dos grupos o linajes evolutivos: el de los saurópsidos (Sauropsida), que comprende a los reptiles actuales y las aves, y el de los terópsidos o sinápsidos (Synapsida) que incluye a los actuales mamíferos, a los pelicosaurios (Dimetrodon y afines) y a los tradicionalmente denominados «reptiles mamiferoides» (Salvador, 1998; Dixon, 2009), los cuales se caracterizaban por presentar una única abertura en el cráneo detrás de cada ojo (ventana o fenestra temporal).

Los primeros saurópsidos

Los saurópsidos más basales carecían de fenestra temporal, es decir, tenían un cráneo anápsido, característica que también presentan las tortugas (aunque en éstas se trata de un carácter derivado). Pronto aparecieron los primeros diápsidos, unos saurópsidos que tenían dos fenestras temporales a cada lada del cráneo, como Petrolacosaurus, del Carbonífero superior, o Araeoscelis, del Pérmico inferior.

Los diápsidos dieron origen, en el Pérmico superior, a los avicéfalos (Avicephala) o «lagartos de cabeza de ave», a los lepidosauriormorfos (Lepidosauriomorpha, la infraclase que incluye actualmente a los lagartos y serpientes y a los tuátaras) y a los arcosauriomorfos (Archosauriomorpha), grupo del que proceden los arcosaurios. Este subgrupo, el cual luego incluyó a los cocodrilos, pterosaurios y dinosaurios, apareció, según algunos autores (los paleontólogos que incluyen a Archosaurus rossicus y Protorosaurus speneri dentro de los arcosaurios), a finales del Pérmico y, según otros, a principios del Triásico.

Tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico, que acabó con gran parte de la vida en la Tierra, los pocos supervivientes se diversificaron rápidamente y entre los diápsidos, en particular, aparecieron taxones tan extraños como los simiosaurios avicéfalos que, como indica su nombre estaban muy bien adaptados a la vida arborícola, o el inverosímil Longisquama, con sus exageradamente desmesuradas escamas dorsales.

Durante el Triásico, los lepidosauriomorfos continuaron diversificándose y, tras el desarrollo de loskuehneosáuridos «alados», que planeaban por los bosques de galería del Triásico superior de un modo similar a los actuales dragones voladores (Draco), aparecieron los lepidosaurios, el subgrupo que incluye a los actuales tuátaras, lagartos y serpientes.

El predominio de los arcosaurios

Los arcosaurios, por su parte, no tardaron en convertirse en los vertebrados dominantes del Triásico (en el Pérmico habían dominado los sinápsidos), sobre todo con la gran diversificación de los crurotarsos (Crurotarsi) que originó a cocodrilos basales tan extraños como los rauisuquios, feroces depredadores de patas muy erectas y a menudo con vela dorsal, los herbívoros acorazados aetosaurios y los esfenosuquios, con su aspecto de galgo.

Los esfenosuquios fueron los primeros cocodrilomorfos (superorden Crocodylomorpha), el subgrupo de los crurotarsos que comprende a los actuales cocodrilos, caimanes y gaviales. A principios del Triásico superior aparecieron los primeros ornitodiros (Ornithodira), el subgrupo de los arcosaurios que muy pronto dio paso a los primeros dinosaurios y algo más tarde a los pterosaurios.

El origen y evolución de los reptiles generó formas muy diversas. A pesar de su morfología tan distinta, todos los cocodrílidos (cocodrilos, caimanes, aligátores y gaviales) pertenecen a la misma infraclase (Archosauriomorpha) que las aves. En la foto presente se aprecian las quijadas de un aligátor norteamericano (Alligator mississippiensis).

Los dinosaurios

Los principales subgrupos de dinosaurios —terópodos, sauropodomorfos y ornitisquios— también se originaron durante el Triásico superior (hace unos 220 millones de años); pero durante los primeras 30 millones de años de su historia sólo tuvieron un papel secundario. En muchos ecosistemas continuaban superándolos en número y en tamaño los crurotarsos hasta que de repente, durante la extinción masiva del Triásico-Jurásico, desaparecieron todos sus taxones excepto unos pocos cocodrilomorfos.

Los primeros lepidosaurios conocidos eran rincocéfalos como las actuales tuátaras —aunque cabe la duda de si Gephyrosaurus, el más basal de todos ellos, ya era un tincocéfalo—, reptiles que abundaron y estuvieron muy diversificados en el Triásico. Los primeros fósiles de escamosos (Squamata) aparecieron en el Jurásico inferior (hace unos 200 millones de años); aunque un estudio filogenético mitocondrial sugiere que se remontan a finales del Pérmico.

Sea como fuere, estos lagartos primitivos continuaron evolucionando en el Jurásico, a la sombra de los dinosaurios que dominaban entonces casi todos los ecosistemas terrestres del mundo. A finales del Jurásico (hace unos 150 millones de años), hicieron su aparición las aves, terópodos tetanuros cubiertos de numerosas plumas que, gracias a sus recién desarrolladas alas, no tardaron en adaptarse a la vida aérea.

En el Cretácico (hace 145-65 millones de años), los dinosaurios continuaron siendo dominantes en tierra, aunque ello no impidió que los escamosos continuasen evolucionando. Dicha evolución, a principios del periodo, originó a los primeros ofidios y a las primeras salamanquesas.

Las serpientes más antiguas que se conocen son Pachyrachis y otros taxones similares, escamosos marinos con diminutas patas posteriores que probablemente evolucionaron a partir de los mosasaurios, lagartos también marinos estrechamente relacionados con los actuales varanos y que sustituyeron a los ictiosaurios en los mares del Cretácico.

Además de los mosasaurios, también surcaban los mares del Cretácico diversas tortugas: Archelon, que con sus 4 ó 5 metros de longitud es la tortuga de mayor tamaño conocida; Protostega, que recordaba una enorme tortuga laúd; o Calcarichelys, que no superaba los 30 cm y tenía unas espinas dorsales grandes y extrañas.

Los quelonios también poblaban los marjales y arroyos cretácicos, donde eran especialmente comunes los miembros de Baenidae y de otras familias extintas, así como algunas que todavía perviven en la actualidad: Trionychidae, conocida desde el Jurásico superior, y Chelydridae y Emydidae, que aparecieron a finales del Cretácico.

La extinción de los dinosaurios no aviares

En el Cenozoico, tras la extinción de los dinosaurios no aviares, hace 65 millones de años, los mamíferos y las aves pasaron a ser los vertebrados dominantes, pero los reptiles continuaron evolucionando; ya que su ectotermia y otras adaptaciones les permitían ocupar muchos nichos ecológicos que los primeros dejaban vacantes.

El grupo que más se diversificó fue el de los ofidios, aunque también lo hicieron los lagartos, los cocodrilos y las tortugas, contrariamente a los rincocéfalos (orden Rhynchocephalia o Sphenodontia), que se fueron desvaneciendo hasta quedar reducidos a las dos especies de tuátaras que sobreviven hoy en día.

La mayoría de los científicos opina que las tortugas son diápsidos modificados que perdieron la fenestra temporal. Los primeros fósiles de tortugas provienen del Triásico superior; pero debido a su similitud con las tortugas actuales —con la posible excepción de Eunotosaurus— no parecen estar muy cerca del comienzo del linaje de los quelonios.

Incluso el más antiguo de todos ellos (Odontochelys semitestacea), que carecía de caparazón dorsal y contaba con pequeños dientes, presenta demasiadas similitudes con los demás quelonios y demasiadas diferencias con los millerétidos, procolofónidos y otros «pararreptiles» como para que pueda asegurarse su pertenencia a Parareptilia y, por consiguiente, al grupo Anapsida.

Un aspecto del origen y evolución de los reptiles en que no hay un un acuerdo unánime es el de las relaciones filogenéticas entre los subórdenes e infraórdenes del orden Squamata. Varias investigaciones más o menos recientes, entre ellas la de Fry et al. (2006), indican que más de la mitad de las especies de escamosos forman un clado denominado Toxicofera, el cual comprende los grupos tradicionales Iguania, Anguimorpha y Serpentes.

Si consideramos que las serpientes evolucionaron probablemente a partir de los mosasaurios, lagartos estrechamente emparentados con los varanos, y también que algunos de estos últimos reducen a sus presas con veneno, no debería sorprender la inclusión de Anguimorpha en el posible clado Toxicofera.

Más curiosa es en cambio la inclusión de Iguania en dicho clado; mas esto tampoco debería extrañar, puesto que Fry et al. ya mostraron en su momento que el agámido Pagona barbota —los agámidos pertenecen al infraorden Iguania —conserva algunas características de un ancestral sistema de inoculación de veneno.

Varias investigaciones sobre el origen y evolución de los reptiles coinciden en que el 60% de los escamosos conforman un grupo monofilético denominado Toxicofera que comprende las agrupaciones tradicionales Iguania, Anguimorpha y Serpentes.

Cabe mencionar que la familia de los colúbridos, en su sentido tradicional, se trata de un taxón polifilético; una especie de cajón de sastre que contiene especies más estrechamente emparentadas con los elápidos —como por ejemplo la culebra bastarda y otros Psammophiidae— que con lo que hoy se consideran verdaderos Colubridae, como la culebra verdiamarilla.

Hoy en día, las 8.740 especies conocidas de reptiles se distribuyen del siguiente modo entre los distintos órdenes actuales: escamosos (Squamata), 8.396 especies; tortugas (Testudines), 313; cocodrilos y afines (Crocodylia), 23; y tuátaras (Rhynchocephalia), 2 (Filella, 2008).

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.