Fotografías de dos nematodos con la morfología típica.
Introducción a la biología de los nematodos
Los nematodos son metazoos, triblásticos, pseudocelomados, de simetría bilateral (con tendencia a la disposición radial de algunas estructuras), no segmentados y con eutelia. Constituyen un filo al que se le estima un millón de especies e integran un grupo de los más abundantes y cosmopolitas a nivel mundial.
A los nematodos se los puede encontrar en todos los medios posibles para la vida: desde manantiales de aguas termales a regiones polares, desde desiertos a zonas encharcadas, desde altas montañas a profundidades marinas. También se encuentran sobre materia orgánica en descomposición (animal o vegetal) y como parásitos de animales y vegetales.
Todos los nematodos habitan en ambientes líquidos; aunque se trate de una fina película de agua que rodea las partículas del suelo. Algunas especies son eurítopas; mientras que otras se localizan en hábitats muy especializados o en áreas geográficas muy restringidas.
Los nematodos cuentan con una radiación adaptativa muy amplia. Las especies de vida libre originado formas parásitas y colonizado multitud de hospedadores potenciales. El factor que más ha contribuido a este oportunismo evolutivo se basa en su esquema de organización corporal: uno muy simple y eficaz que les ha permitido un elevado número de pequeñas modificaciones. Asimismo, ha contribuido a su éxito adaptativo la capacidad de sobrevivir en condiciones subóptimas.
Morfoanatomía de los nematodos
El cuerpo de los nematodos suele ser alargado, de sección circular y con los extremos afinados; si bien existen numerosas excepciones. En algunos casos se observan regiones dilatadas como en los de la Familia draconemátidos; aunque no se trate de regiones corporales diferenciadas.
El tamaño es muy variable dentro del grupo: los de vida libre están van de entre formas microscópicas hasta una longitud inferior a 2,5 milímetros para los de agua dulce; los de suelo hasta 7 milímetros y los marinos hasta 5 centímetros (los más primitivos). Los parásitos de vegetales hasta 18 milímetros y los parásitos de animales pueden incluso superar el metro.
La cutícula está formada por fibras de colágeno asociadas a proteínas (como la queratina; no existe quitina). Es permeable a la entrada de agua; pero no a la salida. Se muda cuatro veces durante la vida del nematodo y existe crecimiento entre mudas.
La cutícula de los nematodos está constituida por las siguientes capas:
- Córtex: Éste puede presentar relieves o granulaciones y también anillación o seudosegmentación. Se denomina cutícula lisa a la que no presenta segmentación evidente y cutícula estriada a aquélla que sí.
- Capa homogénea: Está constituida por dos o tres capas fibrosas que se disponen en hélices cruzadas. Contribuye a la formación de un esqueleto hidrostático.
- Epidermis (también denominada hipodermis): Puede constituir un sincitio y es frecuente que los núcleos se hallen concentrados en cuatro ensanchamientos denominados cordones epidérmicos; dos laterales, uno dorsal y uno ventral. A veces no se encuentran los dos últimos en el extremo del cuerpo. Estos cordones delimitan espacios denominados campos en los que se ubican las células musculares.
Células musculares de los nematodos
Salvo dos excepciones (una especie con musculatura circular y otra con musculatura oblicua) sólo existen células musculares longitudinales cuyo número y proyección hacia la cavidad corporal sirve para establecer divisiones taxonómicas: polimiarios, meromiarios, platimiarios, celomiarios…
Las células musculares pueden considerarse como unidades neuromotoras; sobre la epidermis se apoyan las fibras contráctiles de cada una. Un proceso de inervación elongado conduce directamente a las fibras nerviosas y otros hacen sinapsis con otras fibras musculares. Esto puede permitir la contracción simultánea de todas las fibras musculares de un lado del cuerpo. Cabe recordar que esta situación es inversa a la que encontramos en el resto de los filos animales.
Los movimientos y cambios de forma se deben al tono muscular y a la presión del líquido perivisceral. El movimiento de desplazamiento es normalmente ondulante, ya sea suave o rápido. La acetilcolina es la responsable de las contracciones musculares y, dado que no disponen de colinesterasa, las contracciones musculares son prolongadas.
La contracción de los músculos longitudinales de un flanco viene acompañada de la relajación en los del opuesto, lo cual origina movimientos latigueantes. En otros casos, los músculos opuestos se contraen al mismo tiempo y producen movimientos de alargamientos y acortamientos; esto resulta frecuente en nematodos de cutícula anillada. En algunos nematodos existen cerdas largas y rígidas como proyecciones de la cutícula, asociadas con frecuencia a glándulas adhesivas, y se emplean en la locomoción, siguiendo una secuencia alternativa.
Cavidad corporal
Deriva del blastocele embrionario y contiene un líquido perivisceral (plasma) con células ameboides y sanguíneas en el que se han encontrado sustancias tóxicas y hemolíticas. Desempeña un importante papel como medio de transporte y en él flotan los órganos, los cuales pueden estar enrollados en el caso de ser muy largos. El tubo digestivo y las estructuras reproductoras se ven rodeadas de una sustancia fibrosa, constituida por una o más células, pseudocelocitos. Además, éstas tapizan internamente la pared corporal. En algunas especies, esta sustancia fibrosa presenta núcleos con una ubicación constante y son centros de oxidación.
Esquema de la citología de los nematodos.
Tubo digestivo
El tubo digestivo de los nematodos puede presentarse abierto o cerrado (ej.: Trophosoma). El de tipo abierto es el más común y exhibe varias zonas: la cavidad bucal, la faringe (= esófago), el intestino (tapizado por una sola capa de células) y el recto (recubierto por una cutícula de origen proctodeal) que se abre al ano en las hembras y a la cloaca en los machos.
La entrada al tubo digestivo se inicia en la denominada cavidad bucal, que en su extremo distal está circundada por unas formaciones denominadas labios.
A menudo se hace un uso indiscriminado de los términos estoma y cavidad bucal. Estoma es la contracción del término estomodeum y lleva implicada la derivación embriológica de la región como una invaginación ectodérmica. Como muchos autores consideran el esófago entero como un estomodeo, razonablemente prefieren el término cavidad bucal para la zona más anterior, implicada en la incorporación del alimento. Su forma tiene gran valor taxonómico.
Los labios pueden ser 3 o 6. Se observan tendencias hexámeras en las especies más primitivas; aunque realmente se trate de una distribución de tres a cada lado del cuerpo. Cada labio presenta una papila o una seda sensorial y puede presentar aspectos muy diversos.
Cuando la cavidad bucal está muy especializada, puede hallarse dividida en una cámara anterior, cerrada por los labios (queilostoma); una zona intermedia (Prostoma), que es la de mayor longitud, (subdividida en ciertos casos en prostoma, mesostoma y metastoma) y la zona posterior, denominada telostoma.
De acuerdo con el tipo de alimentación, se presentan aspectos diferentes en la cavidad bucal y en el estomodeo que definen los que pueden considerarse como tipos biológicos (Gadea, 1952).
- Tipo triloboide (=Tipo Oxiuroide): Comprende formas predadoras que presentan cavidad bucal amplia y provista de dentículos de distintos tamaños y aspecto. El esófago es cilíndrico y está desprovisto de bulbos.
- Tipo rabditoide: Comprende las formas bacteriófagas y saprofitas que se incluyen fundamentalmente en grupos con la cavidad bucal estrecha y el esófago provisto de bulbos.
- Tipo tilencoide: Comprende formas fitófagas y fitoparásitas, provistas de estiletes. El estilete también puede manifestarse en algunas formas consideradas omnívoras que se alimentan de fluidos de origen vegetal o de origen animal; en este último caso actúan como predadores.
La faringe, con una estructura histológica característica, presenta sección triangular o trirradiada; dependiendo de si sus paredes están en posición contraída por acción de fuertes fibras musculares radiales o relajada. Algunos autores la denominan esófago, al menos, a la zona más posterior. En sus paredes hay células glandulares y también existen otras glándulas de ubicación externa a la faringe pero que vierten sus secreciones en ella y, en algunas especies, existen ensanchamientos y zonas destinadas al bombeo del alimento.
En el intestino se efectúa la absorción de los alimentos. Entre el intestino y el recto hay una válvula intestino-rectal y, en ciertas especies, glándulas rectales que son unicelulares.
Sistema excretor
Es de tipo glandular en los más primitivos (glándula renoide) y de tipo tubular en los más evolucionados. Abren por un único poro en posición ventral. En el de tipo glandular pueden presentarse 1 o 2 glándulas renoides que aparecen durante el desarrollo de los sistemas de tipo tubular. El de tipo tubular se desarrolla dentro de células glandulares (sistema en H). Cada conducto es un tubo excavado dentro de una célula gigante y no suele haber más de un núcleo por conducto.
La función del sistema excretor es la osmorregulación y,debido a que no existen cilios, se asume que son importantes la ultrafiltración y el transporte activo.
La excreción nitrogenada acontece en la pared del intestino (amoníaco y urea). Puede considerárselos como amoniotélicos; si bien excretan asimismo algo de urea (un 7%) que aumenta cuando escasea el agua (Por ejemplo: Ascaris muestra un 52% de urea).
Respiración
Los nematodos presentan una respiración tanto aeróbica como anaeróbica, lo cual los capacita para adaptarse a distintas condiciones del medio. Esto lo consiguen gracias a adaptaciones enzimáticas y bioquímicas. Algunos liberan un complejo de ácidos, los cuales son productos finales de la respiración anaeróbica de los hidratos de carbono.
Sistema nervioso de los nematodos
Los nematodos cuentan con una concentración principal de ganglios, dispuestos a modo de anillo que envuelve el esófago, y desde él parten los cordones nerviosos principales, uno dorsal (motor), uno ventral (motor y sensitivo), formado por dos cordones que se unen en un ganglio a la altura del poro excretor; y dos cordones laterales (fundamentalmente sensitivos).
Los órganos nerviosos principales son los ánfidos (en la región anterior) y los fásmidos (en la posterior); órganos glándulo-sensoriales.
Cuando los ánfidos están bien desarrollados suelen faltar los fásmidos y cuando los fásmidos están bien desarrollados suelen presentarse ánfidos sencillos o reducidos. Este carácter de autoexclusión, por lo menos en lo que respecta al desarrollo, permite realizar una primera división de los nematodos en dos clases:
C. Adenophorea o Aphasmida (Afásmidos)
- C. Secernentea o Phasmidia (Fasmidios)
- Los miembros de la C. Adenophorea suelen ser de tamaño pequeño y muchos son de vida libre. Exteriorizan cerdas sensoriales poco desarrolladas o papilas en la parte anterior. Los ánfidos son grandes, de aspecto variable y se abren en la zona de los labios. Los parásitos de esta clase no tienen fásmidos y los ánfidos están poco desarrollados (Trichinella, Trichuris….).
- Los de la C. Secernentea presentan también parásitos que tienen fásmidos bien desarrollados y ánfidos reducidos (Ascaris, Enterobius,…).
- Otras estructuras de función sensorial son las papilas y las sedas (el elemento sensorial es un cilio modificado), más frecuentes en los extremos, sobre todo, en el anterior.
- En algunas especies existen concentraciones pigmentarias a las que se denominan ocelos.
- Algunos nematodos no responden a algunos estímulos como temperatura luz o sustancias químicas. Otros no detectan la fuente de alimento hasta tocarla con los labios. Los que se alimentan en las raíces de las plantas, ya sea en su interior o desde el exterior, las localizan a distancia.
Esquema de las diferencias entre machos y hembras en los nematodos.
Reproducción de los nematodos
En los nematodos puede presentarse una o dos gónadas que pueden orientarse hacia delante (prodelfas), hacia atrás (opistodelfas) o una en cada sentido (anfidelfas). En los machos, el reproductor vierte en la cloaca, en la cual termina de modo análogo el tubo digestivo. En las paredes de la cloaca se forma una invaginación de la que salen dos estructuras denominadas espículas copuladoras (coincide con el ensanchamiento de la cola). En algunas especies, esta espícula consiste en una pieza única; pero, en otras, se distinguen tres partes: capitulum, cálamo y lámina.
El zigoto está protegido por una capa de lípidos, alrededor de la cual se crea la membrana de fecundación. Al llegar al útero, la pared de éste segrega una cubierta protectora de quitina formada por polimerización de la N acetil-glucosamina.
Pueden reproducirse por anphimixis (reproducción sexual), por partenogénesis y por hermafroditismo (hay situaciones de proterandria y de autofecundación).
La primera división en el zigoto es ecuatorial y la segmentación está altamente determinada, seguida de un desarrollo en mosaico con disposición en forma de “T” en el estadio de cuatro células. La segmentación puede haber surgido a partir de una de tipo espiral. La gastrulación es epibólica, pero cercana a la invaginación.
Las células germinales primordiales migran hacia la gástrula en forma de células individuales que pueden distinguirse precozmente. Las células mesodérmicas (pocas) se congregan al comienzo en una pequeña banda mesodérmica antes de disgregarse; posteriormente penetran en la gástrula por ambos lados del blastoporo.
