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Biología de los reptiles (VI): Reproducción

Cópula de Acanthodactylus erythrurus

Cópula de Acanthodactylus erythrurus.

La reproducción de los reptiles

En los reptiles, la fecundación siempre es interna y puede retrasarse respecto a la cópula; puesto que los espermatozoides llegan a almacenarse durante largo tiempo en el interior de la hembra. El apareamiento, por su parte, suele tener lugar en primavera —y a menudo poco después de la hibernación— en las regiones templadas o al principio de la estación lluviosa en las zonas tropicales. Numerosas especies presentan distintos tipos de paradas nupciales; es por eso que, en el período reproductivo, los machos adquieren coloraciones vistosas, y en algunos casos desarrollan o expanden ciertas estructuras, como crestas, papadas, etc. Asimismo, muchos reptiles son territoriales, por lo que, en época de celo, los machos no aceptan que otros machos entren en su territorio, pudiendo entablar por ello duros combates. Incluso las especies que no son territoriales pueden hacerlo, como sucede con el lución en época de apareamiento: si dos machos se encuentran pelean ferozmente, contorneándose mientras se muerden la cabeza; esto explica las cicatrices que presentan los ejemplares viejos.

La cópula no siempre se efectúa con un órgano copulador. Los tuátaras, en efecto, no poseen dicho órgano y su fecundación se efectúa por simple contacto de las cloacas. En las tortugas y en los cocodrilos, por el contrario, existe un pene u órgano copulador impar; en cambio, los escamosos presentan dos hemipenes con una ornamentación que varía de un taxón a otro. En las tortugas terrestres, la cópula resulta a menudo complicada debido a la forma abombada del caparazón. En algunas especies, el macho ha de poner su cuerpo en posición vertical por detrás de la hembra para conseguir la penetración.

Oviparismo y ovoviviparismo

Los reptiles son, en su gran mayoría, ovíparos, si bien existen numerosas especies ovovivíparas. En algunas serpientes existe incluso una placenta que sirve para la nutrición de las crías y, por tanto, puede hablarse de verdadero viviparismo. Todos los reptiles ovovivíparos y vivíparos pertenecen al orden de los Escamosos; ya que las tortugas, los tuátaras y los cocodrilos son exclusivamente ovíparos.

Vocalizaciones de Timon lepidus para expulsar a otros machos - Vocalizaciones de apareamiento

En la imagen, el lagarto Timon lepidus realiza vocalizaciones para expulsar a otros machos de su territorio.

El ovoviviparismo brinda innegables ventajas evolutivas en la colonización de ambientes fríos, pelágicos y en general hostiles; aunque también posee sus desventajas, como el mayor riesgo de depredación que corre la hembra al aumentar su peso y volumen, o el hecho de que ésta no suele alimentarse durante la mayor parte de la gestación. El ovoviviparismo ha aparecido de forma independiente en varios grupos de reptiles escamosos. Lo presentan aquellos ofidios acrocórdidos, unos pocos tiflópidos, varios uropéltidos, algunos boidos, numerosos vipéridos y algunos elápidos y colúbridos, y también se observa en nueve familias de lagartos, entre ellas Xenosawidae, Anguidae, Xantusiidae, Lacertidae (sólo 3 especies) y Scincidae (el 45% de sus más de 1.300 especies).

En la fauna española, son ovovivíparos los escíncidos ibéricos y canarios (Chalcides spp.: eslizones, lisas y lisneja), el lución, la culebra lisa europea (pero no la lisa meridional, que es más termófila) y las tres especies de víboras. Un caso curioso es el de la lagartija de turbera que, pese a su nombre científico (Zootoca vivípara), es ovípara en la península ibérica; a pesar de que la mayoría de las poblaciones de su extensísima área de distribución (situadas por lo general en zonas más frías) son ovovivíparas.

Lugar de ovoposición

La mayoría de los reptiles pone sus huevos en hoyos que excava la hembra en la tierra o la arena y que luego recubre con el mismo material excavado. A veces se recurre incluso a material orgánico que, al fermentar, origina un aumento de la temperatura. La gran mayoría de las especies no cuidan de su puesta, y menos aún de las crías, las cuales han de valerse por sí mismas desde que nacen. Aún así, algunos reptiles como las pitones incuban y protegen sus huevos y otros, como el escíncido norteamericano Eumeces obsoletus, los protegen y defienden; si bien, sin recurrir a este procedimiento tan costoso en energía para un ectotermo: la incubación.

Parada nupcial de Gallotia Stehlini - Parada nupcial

Numerosos reptiles, como Gallotia Stehlini, efectúan paradas nupciales para cortejar a la hembra. Resultan frecuentes las coloraciones vistosas durante el celo.

Por otra parte, la mayoría de los cocodrilos construyen grandes nidos en los que la hembra —y a veces también el macho— cuidan de la puesta y la defienden ferozmente. Cuando las crías nacen, llaman a su(s) progenitor(es), que ayudan a despejar el nido de tierra, raíces, etc. y, una vez las crías han salido del nido, el adulto suele recogerlas suavemente con su boca y las lleva hasta el agua, donde a menudo continúa cuidándolas y las vigila durante un cierto tiempo.

Tamaño de la puesta

El tamaño de puesta varía desde un único huevo en algunos lacértidos y geckos pequeños —y a veces la tortuga mora y el galápago leproso— hasta dos o más decenas de huevos en especies de gran tamaño como el camaleón, la culebra de escalera y la bastarda, y a veces los lagartos verde y ocelado, y hasta dos centenares en alguna tortuga marina. Sin embargo, los lagartos gigantes canarios no superan los 16 huevos en sus puestas, aunque el de El Hierro puede realizar hasta dos puestas por temporada. A diferencia de estas limitadas puestas, la tortuga boba puede poner hasta 198 huevos por puesta y una misma hembra puede realizar hasta siete puestas por temporada. Sólo le superan ligeramente la tortuga carey, con sus puestas de hasta 200 huevos; aunque en su caso las hembras nunca repiten la puesta más de cuatro veces en una misma temporada. En cuanto al número de puestas por temporada, destaca la tortuga verde, que llega a ocho, y la laúd, que llega a doce, aunque con un máximo de 128 huevos por puesta.

Tiempo de incubación

El tiempo de incubación, cuando no se recurre a la incubación activa o por fermentación, depende esencialmente de la temperatura del ambiente: cuanto más elevada sea, menor será su duración. La temperatura, por otra parte, ejerce un importantísimo efecto sobre el desarrollo del embrión. A diferencia de los mamíferos y otros vertebrados, muchos escamosos y tortugas no presentan una diferenciación de cromosomas sexuales, de manera que el sexo se determina según la temperatura a la que se mantengan los huevos. Así, por ejemplo, en las tortugas que crían en zonas cálidas, normalmente los huevos que se han incubado a menor temperatura dan lugar a machos; mientras que los de mayor temperatura producen las hembras. Lo contrario acontece en el caso de los cocodrílidos.

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.

Biología de los reptiles

  1. Biología de los reptiles (I): Características generales
  2. Biología de los reptiles (II): Origen y evolución
  3. Biología de los reptiles (III): Regulación de la temperatura
  4. Biología de los reptiles (IV): Piel, escamas y coloración
  5. Biología de los reptiles (V): Esqueleto, órganos de los sentidos y otros detalles anatómicos
  6. Biología de los reptiles (VI): Reproducción
  7. Biología de los reptiles (VII): La locomoción y sus adaptaciones
  8. Biología de los reptiles (VIII): Locomoción en el medio hipogeo
  9. Biología de los reptiles (IX): Locomoción en el medio arbóreo
  10. Biología de los reptiles (X): Locomoción en el medio acuático
  11. Biología de los reptiles (XI): Alimentación
  12. Biología de los reptiles (XII): Serpientes venenosas
  13. Biología de los reptiles (XIII): Depredadores de reptiles
  14. Biología de los reptiles (XIV): Estrategias defensivas
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Lagartija de Madeira (Teira dugesii)

Lagartija de Madeira (Teira dugesii).Lagartija de Madeira (Teira dugesii).

Descripción del adulto de la lagartija de Madeira

Lagartija más bien grande y de aspecto robusto, con dos escamas postnasales superpuestas y ojos que sobresalen netamente por encima del cráneo. Tiene el collar liso; pero, a diferencia de las lagartijas Podarcis, carece de una escama masetérica agrandada; también presenta escamas de gran tamaño en el centro del párpado inferior y normalmente cinco escamas supralabiales delante de la escama subocular, en lugar de las cuatro que muestra Podarcis hispanica.

Coloración dorsal verde, negruzca o más a menudo grisácea o parda, normalmente con puntos amarillos o verdosos; la coloración dorsal varía y tiende a igualarse con los colores del hábitat. En las hembras, el centro del dorso suele estar moteado de oscuro, los costados son oscuros con puntos claros y ambas zonas están separadas por anchas franjas dorsolaterales pálidas.

Los machos adultos también están punteados y moteados de oscuro pero son más uniformes en conjunto. Coloración ventral por lo general amarillenta o crema, a veces con puntos oscuros; algunos machos tienen la garganta azul y el vientre naranja o rojo brillante y, según parece, esta coloración brillante puede desvanecerse en pocos segundos si se molesta al animal. No presenta ocelos azules en las escamas ventrales más externas, ni tampoco en la zona de los hombros.

Dimorfismo sexual

No se ha descrito.

Descripción de juvenil de la lagartija de Madeira

Coloración y diseño similares a las hembras adultas. A diferencia de algunas lagartijas ibéricas, los recién nacidos no tienen una coloración viva y contrastada en la cola.

Distribución

Habita en Madeira. La única población ibérica es la introducida en Lisboa.

Variaciones geográficas

Las lagartijas de Madeira introducidas en Lisboa pertenecen ala subespecie nominal (Teira dugesii dugesii), que se ha detallado en Identificación. Las lagartijas de la subespecie Teira dugesii jogeri, de la isla de Porto Santo, son un poco más pequeñas y sus escamas son menos finas, rasgos ambos que también se observan en la subespecie de las islas Salvajes (Teira dugesii selvagensis).

Especies similares

Las únicas lagartijas que coexisten con la de Madeira en la zona de Lisboa son la lagartija de Carbonell, que es muy diferente, y Podarcis hispanica tipo 2; ambas tienen una sola escama postnasal y no presentan el punteado amarillo o verdoso que es frecuente en la lagartija de Madeira. Por lo demás, Podarcis hispanica tipo 2 es bastante más esbelta que la lagartija de Madeira, en tanto que la de Carbonell muestra una cabeza mucho más ancha y corta, sin los ojos sobresalientes de Teira dugesii.

Hábitat

En su área original ocupa un amplio espectro de hábitats, desde montañas hasta 1.850 m de altitud (en Madeira) hasta islotes desiertos y costas marinas salpicadas por las olas; aunque es quizás más común en lugares rocosos, de monte bajo y de bosque, donde puede trepar a los árboles. También puede ser común cerca de viviendas y en Lisboa, obviamente, siempre se encuentra cerca de casas y otros edificios.

Biología de la lagartija de Madeira

Las hembras realizan 1-3 puestas al año de 1-3 huevos cada una, los cuales eclosionan al cabo de 6 a 8 semanas. El letargo invernal es inexistente y está activa durante todo el año.

Estado de sus poblaciones

Esta lagartija antropófila y bastante mansa acabó introducida en Lisboa a principios de la década de 1990, según parece a partir de un cargamento de plátanos procedente de Madeira. Hoy en día mantiene una población reducida pero aparentemente estable en el barrio lisboeta de Alcantara, donde compite ventajosamente con la lagartija ibérica autóctona. La especie está considerada como de preocupación menor (LC) a nivel mundial.

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.

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Lagartija andaluza (Podarcis vaucheri)

Lagartija andaluza (Podarcis vaucheri)Lagartija andaluza (Podarcis vaucheri).

Descripción del adulto de la lagartija andaluza

Lagartija de aspecto esbelto y con la cabeza relativamente aplanada, de forma que las órbitas oculares sobresalen por encima de la misma; aunque algo menos que en muchas Podarcis hispanica. Presenta el hocico bastante puntiagudo, escamas dorsales pequeñas y granulares; escama rostral separada de la escama frontonasal y collar liso. La coloración dorsal se manifiesta muy a menudo verde o, como mínimo verdosa, especialmente en los machos; pero más a menudo parda en las hembras. Estas últimas no muestran la librea marcadamente listada típica de muchas hembras de Podarcis hispanica. Todos los individuos carecen de línea vertebral. Costados reticulados de pardo o verdoso y negruzco. Coloración ventral blanca, amarillenta o rojiza, con marcas similares a las de las Podarcis hispanica.

Dimorfismo sexual

No se ha descrito.

Descripción de juvenil de la lagartija andaluza

Similares a los de las poblaciones de Podarcis hispanica: nacen con el cuerpo pardo y la cola azulada.

Distribución

Endemismo íbero-magrebi (sur de la Península Ibérica, Marruecos y Argelia). En el British Museum of Natural History de Londres existe un ejemplar etiquetado como Podarcis vaucheri del sur de Portugal. Sin embargo, se trata de un subadulto muy antiguo (1915) y posteriormente no se ha encontrado ningún otro ejemplar en la localidad, por lo que podría tratarse de una confusión con carbonelli o de un error de etiquetaje. Por otra parte, esta perspectiva debe considerarse provisional; ya que recientemente se ha detectado que su distribución supera ampliamente el río Guadalquivir y alcanza casi los límites de las provincias de Badajoz y Jaén. Finalmente, se ha encontrado una población límite en Almería.

Variaciones geográficas

No se ha descrito en la exigua área que esta especie ocupa en el extremo sur peninsular, pero sí en Marruecos, donde se han descrito dos clados —el europeo y el africano— que poseen diferencias morfológicas, además de genéticas. Sin embargo, los dos clados pueden observarse a ambos lados del Estrecho porque se han producido sendas introducciones: una en Marruecos procedente del clado europeo y otra en Almería procedente del clado africano.

Especies similares

La lagartija de Carbonell suele ser más robusta, con el cuerpo menos deprimido, y la cabeza más corta y alta (con un perfil más convexo en que las órbitas oculares sobresalen poco por encima del píleo) que Podarcis vaucheri. Sin embargo, existe una excepción: las lagartijas de la población aislada en Doñana son mucho más pequeñas y gráciles que en las demás poblaciones de lagartija de Carbonell e incluso más pequeñas que Podarcis vaucheri. Las poblaciones de Podarcis hispanica pueden ser muy similares y casi indistinguibles de la lagartija andaluza, mas sus respectivas áreas de distribución únicamente se solapan en la provincia de Granada; en todo caso, en esta pequeña zona de coincidencia, Podarcis hispanica tiene la cabeza algo más baja que Podarcis vaucheri.

Hábitat

Zonas pedregosas o con vegetación arbustiva mediterránea, afloramientos rocosos en prados de montaña, pastizales, áreas rurales y zonas urbanas; incluidas construcciones rurales y jardines. También se halla en linderos y claros de bosques templados, y en zonas cubiertas de maleza tales como barbechos abandonados o antiguos cultivos. Asimismo, se localiza en playas y hasta en zonas de dunas.

Biología de la lagartija andaluza

La época de celo se desarrolla entre marzo y junio. Las hembras realizan varias puestas de 1 a 5 huevos en cada estación reproductora. Las eclosiones acontecen a los 40-80 días.

Estado de sus poblaciones

La UICN la considera como de preocupación menor (LC) desde el año 2008. Algunas poblaciones podrían verse afectadas por la pérdida de hábitat debido a la agricultura; pero la especie en conjunto no parece estar amenazada.

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.

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