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Biología de los reptiles (XIII): Depredadores de reptiles

Coronella austriaca engulle una lagartija - Depredadores de reptiles

Muchos depredadores de reptiles son también reptiles. En la fotografía, un miembro de la especie Coronella austriaca engulle una lagartija.

Depredadores de reptiles

Los reptiles sufren depredación por otros reptiles, por aves y por mamíferos, aunque en el ámbito de la fauna ibérica sólo suelen ser presas accesorias en la dieta de estos últimos, con la notable excepción de la culebrera europea o «águila culebrera» (Circaetus gallicus). En poblaciones isleñas, sin embargo, las lagartijas pueden ser presas importantes de otras aves; así, por ejemplo, varias poblaciones menorquinas de lagartija balear tienen en el cernícalo vulgar a uno de sus máximos cazadores [Barbadillo et al., 1999]; y los lagartos atlántico y tizón son presas habituales de cernícalos y alcaudones, mientras que la lagartija de Columbretes es presa muy habitual de la gaviota patiamarilla.

Aparte de estas aves, los reptiles ibéricos sólo representan un porcentaje importante en la dieta de otros reptiles [Salvador et al., 1998]. Las lagartijas, por ejemplo, son elementos importantes en la dieta de los adultos de la culebra lisa europea, y mayoritarios —a menudo junto con las salamanquesas— en la dieta de los adultos de la culebra lisa meridional y de las culebras de cogulla, así como de los subadultos de culebra de herradura. Los juveniles de los lagartos ocelado, verde y verdinegro y del lución también son presas importantes de los adultos de la culebra lisa europea. Los adultos del lagarto verde son a veces capturados por la culebra de Esculapio y los del lagarto ocelado, por la de escalera; cuyos juveniles a menudo depredan lagartijas.

Los escamosos en general —incluidas las culebrillas legas, los eslizones y varias culebras, entre ellas los juveniles de su propia especie— son las presas preferidas de la culebra bastarda y a menudo las capturan las víboras hocicuda y de Seoane, y más ocasionalmente la víbora áspid. Las lagartijas también pueden ser depredadas por los lagartos verdinegro (que consume muchas lagartijas del género Iberolacerta), por el ocelado —que también caza salamanquesas, culebrillas ciegas, culebras de agua e incluso jóvenes de su propia especie— y por el lagarto verde, que sólo las depreda ocasionalmente. Las lisas canarias y los perinquenes, por su parte, pueden ser presa de los lagartos de Lehrs y tizón, en tanto que las lagartijas cenicienta pueden ser capturadas por varias culebras e incluso por el insectívoro camaleón.

Varios escamosos, a su vez, practican canibalismo ocasional sobre sus juveniles, como por ejemplo. la salamanquesa común, las lagartijas colirroja y colilarga, el lagarto tizón, el lagarto ágil (en poblaciones europeas no ibéricas), el verde y el ocelado, el loción y las culebras verdiamarilla, lisa europea y bastarda. La salamanquesa común, en concreto, no sólo consume ocasionalmente los juveniles de su propia especie, sino también los de la salamanquesa rosada y de las lagartijas ibérica y balear; en sentido inverso, los adultos de la lagartija ibérica se «vengan» de la salamanquesa común depredando sus neonatos.

Herpestes ichneumon arrastra un ejemplar de Rhinechis scalaris - Depredadores de reptiles

En la imagen, Herpestes ichneumon arrastra un ejemplar de Rhinechis scalaris.

Entre los mamíferos que depredan reptiles terrestres con cierta frecuencia —aunque, recordemos, siempre de una manera bastante minoritaria—, cabe mencionar el erizo moruno, las musarañas canarias, el jabalí (que además ingiere huevos y crías de tortuga verde en sus playas de reproducción), las ratas parda y gris, el zorro, la gineta, el meloncillo, la comadreja, la marta y otros pequeños carnívoros. De entre estos últimos, los que sin duda se llevan la palma son los gatos asilvestrados, que pueden tener un impacto muy negativo en entornos suburbanos y en medios insulares.

Entre las aves depredadoras de reptiles terrestres, citemos las rapaces diurnas (cernícalos vulgar y primilla, milanos real y negro, busardo ratonero, aguilucho cenizo, águilas calzada y culebrera, etc.) y nocturnas, los alcaudones, varios córvidos e incluso túrdidos, la garcilla bueyera, la garza real y las cigüeñas.

Por lo que respecta a los reptiles acuáticos, los huevos, los recién nacidos y los juveniles de las tortugas marinas son depredados por hormigas, cangrejos, cocodrilos y otros reptiles, numerosas aves y peces carnívoros, así como por mangostas, chacales, zorros y coyotes. Los adultos de estos quelonios, incluidos los de la enorme tortuga laúd, son presas ocasionales de tiburones y orcas; aunque sus peores enemigos son las artes de pesca, el consumo humano de sus huevos y las molestias que sufren en las playas donde efectúan la puesta.

Los galápagos, por su parte, son presa de jabalíes, zorros y otros pequeños carnívoros, varias rapaces y cérvidos, garzas, cigüeñas y grandes peces, mientras que la culebra viperina es depredada sobre todo por garzas, cigüeñas, varias rapaces, la culebra bastarda, los erizos, la nutria, el turón y otros mustélidos. Varios de estos depredadores también consumen huevos y juveniles de las tortugas mora y mediterránea, las cuales tienen pocos enemigos cuando son adultas a excepción del coleccionismo (explotación animal) y los incendios forestales. No obstante, si alguna rapaz se encuentra una, puede dar buena cuenta de ella, como es el caso del alimoche, no sin antes emplear una gran cantidad de esfuerzos y energía.

Aunque no sean depredadores de reptiles, un capítulo aparte merecería el mundo de los parásitos, tanto internos como externos; pero se trata de un aspecto poco tratado en herpetología. Con frecuencia se pueden observar ácaros, como las conspicuas especies de color rojo que a veces se ven en las axilas y la cola de las lagartijas y en los dedos de las salamanquesas. Éstas y otros pequeños reptiles pueden acabar siendo presa incluso de invertebrados agresivos, como las mantis.

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.

Biología de los reptiles

  1. Biología de los reptiles (I): Características generales
  2. Biología de los reptiles (II): Origen y evolución
  3. Biología de los reptiles (III): Regulación de la temperatura
  4. Biología de los reptiles (IV): Piel, escamas y coloración
  5. Biología de los reptiles (V): Esqueleto, órganos de los sentidos y otros detalles anatómicos
  6. Biología de los reptiles (VI): Reproducción
  7. Biología de los reptiles (VII): La locomoción y sus adaptaciones
  8. Biología de los reptiles (VIII): Locomoción en el medio hipogeo
  9. Biología de los reptiles (IX): Locomoción en el medio arbóreo
  10. Biología de los reptiles (X): Locomoción en el medio acuático
  11. Biología de los reptiles (XI): Alimentación
  12. Biología de los reptiles (XII): Serpientes venenosas
  13. Biología de los reptiles (XIII): Depredadores de reptiles
  14. Biología de los reptiles (XIV): Estrategias defensivas
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Lampropeltis getula olfatea con su lengua hacia fuera

Biología de los reptiles (XI): Alimentación

Lampropeltis getula olfatea con su lengua hacia fuera

La alimentación de los reptiles es muy variada. Todas las serpientes son depredadoras, suelen cazar al acecho y localizan a sus presas gracias a su olfato «vomeriano». En la fotografía se muestra un ejemplar de Lampropeltis getula.

La alimentación de los reptiles

Los reptiles presentan diversos tipos de lengua: larga, bífida y protráctil en las serpientes; carnosa, unida con el fondo de la boca en toda su extensión en los cocodrilos; corta, gorda y carnosa en las tortugas, y varias formas intermedias en los lagartos; aunque los varanos tienen la lengua larga y bífida como las serpientes, y los camaleones tienen una larguísima lengua muy especializada, protráctil y pegajosa, con la que capturan las presas que cazan al acecho.

A excepción de las tortugas, que carecen de dientes y en lugar de ellos poseen un pico córneo con cuyo borde cortan sus alimentos, los reptiles suelen tener dientes cónicos o cilíndricos, dispuestos en hilera a lo largo de ambas mandíbulas. Con todo, existen numerosas variaciones.

Alimentación de los reptiles herbívoros, carnívoros, necrófagos e insectívoros

Los lagartos herbívoros, por ejemplo, suelen tener dientes lateralmente comprimidos y con bordes superiores aserrados —una muestra de ello son los dientes de varias cúspides de los lagartos gigantes canarios—, mientras que las serpientes tienen los dientes mandibulares largos, finos y dirigidos hacia atrás, al tiempo que numerosas especies poseen dientes palatinos y pterigoideos. Algunos ofidios, como es bien sabido, presentan dientes modificados para inocular veneno, provistos de un canal —abierto o cerrado— y conectados con glándulas inoculadoras de la toxina.

Los dientes de los reptiles no suelen tener una función masticadora sino prensil y sirven, sobre todo, para retener a la presa durante la deglución, ya que estos animales suelen ingerir enteras a sus presas. Tan sólo algunas especies necrófagas, como el varano de Komodo, y obviamente los escamosos fitófagos, recortan o directamente arrancan trozos de sus alimentos con los dientes.

Alimentación de los reptiles insulares

La mayoría de los escamosos son predadores, si bien muchos miembros del infraorden Iguania son más o menos omnívoros y algunos, como las iguanas (Iguana, Brachylophus, Conolophus, etc.) y chuckwallas (Sauromalus spp.), son principalmente vegetarianos. Un caso especial entre estas iguanas fitófagas es la conocida iguana marina (Amblyrhynchus cristatus) de las Galápagos, que sólo se alimenta de las algas que quedan al descubierto durante la marea (las hembras y los jóvenes) y de las que busca activamente bajo el agua (los machos adultos).

Podarcis lilfordi kuligae se alimenta de flores, néctar y pólen - Alimentación de los reptiles

En la imagen se observa a un lagarto de la especie Podarcis lilfordi kuligae alimentándose de flores, néctar y pólen.

Además de la iguana marina y las iguanas terrestres de las Galápagos (Conolophus spp.), muchos otros escamosos insulares recurren a la fitofagia. Ésta acostumbra a ser la norma en los hábitats isleños. En la fauna de la Península Ibérica, en concreto, esta fitofagia insular se observa en los adultos de casi todos los lagartos canarios del género Gallotia (los juveniles y adultos que presentan menor tamaño de Gallotia atlantica tienden a ser casi totalmente insectívoros), excepto el de Lehrs, que es principalmente insectívoro a lo largo de toda su vida.

También se observa, aunque en menor medida, en la lagartija balear, cuya dieta omnívora incluye insectos, caracoles, pequeños crustáceos litorales, frutos, flores, polen y néctar; en la lagartija de las Pitiusas, que tiene una dieta similar aunque en vez de flores y néctar consume hojas y brotes tiernos; y en la lagartija italiana, las poblaciones isleñas de lagartijas ibéricas y las lisas y lisnejas canarias que, sin embargo, consumen muchos más insectos o gasterópodos que flores, frutos u otros elementos vegetales.

Alimentación de los reptiles peninsulares

Los lagartos y lagartijas peninsulares, por su parte, suelen ser insectívoros —aunque muchas especies también consumen arácnidos y otros artrópodos, incluso gasterópodos y lombrices—, si bien los de mayor tamaño también consumen ocasionalmente vertebrados, tales como pequeños mamíferos, huevos y pollos de aves, otros escamosos, incluidos los juveniles de su propia especie, y menos a menudo algún anfibio.

Asimismo, hay reptiles básicamente insectívoros como el camaleón (que consume sobre todo insectos voladores), las culebrillas ciegas, los juveniles de algunas culebras, las salamanquesas y perinquenes, los eslizones ibérico y tridáctilo y el lución. Estos dos últimos también consumen otros artrópodos y babosas, y el lución, concretamente, caza lombrices, caracoles y ocasionalmente urodelos y pequeños reptiles.

A diferencia de los lagartos, todas las serpientes son exclusivamente depredadoras. Las españolas, en concreto, pueden depredar sobre todo reptiles, como hacen la culebra de herradura y las culebras de cogulla, que consumen especialmente lagartijas, salamanquesas o eslizones.

Las culebras lisas meridional y europea también capturan luciones y pequeños lagartos y serpientes (la culebra lisa europea caza incluso víboras juveniles). La culebra bastarda ingiere lagartos, culebras, aves y mamíferos.

La víbora áspid y las culebras de Esculapio, de escalera y los adultos grandes de la de herradura depredan pequeños mamíferos. Finalmente, las larvas y adultos de diversos anfibios son presas de las culebras de collar y viperina. Esta última, sin embargo, es algo más eurífaga, ya que también captura invertebrados, tanto acuáticos como terrestres, y en ocasiones pequeños mamíferos, en tanto que las víboras hocicuda y de Seoane cazan reptiles, anfibios, pequeños mamíferos, aves paseriformes y algunos artrópodos.

Respecto a la alimentación de los reptiles y de otros animales, el tamaño de todas estas presas suele estar en relación con la talla del depredador, ya que, como sucede con los anfibios, los reptiles se rigen por el principio de «cuanto más grande mejor». Con este principio llevado al límite, los ofidios capturan con frecuencia —y tragan enteros— animales mucho mayores que ellos gracias a la gran capacidad de separación de sus mandíbulas y de sus costillas. Antes de tragarlos, sin embargo, varias especies los matan a menudo por constricción —culebras verdiamarilla, de Esculapio, de escalera y lisa meridional— o, como en el caso de las víboras, inoculándoles veneno.

Lacerta schreiberi ataca una mariposa diurna - Alimentación de los reptiles

Un miembro de la especie Lacerta schreiberi retiene a una mariposa diurna entre las mandíbulas.

Estrategias de búsqueda de alimento

Las estrategias de búsqueda de alimento en los reptiles está condicionada por su tipo de alimentación, por su parte, varían desde las más lentas y pasivas hasta las más activas, propias de las especies que invierten gran parte de su tiempo en la búsqueda de presas muy lentas o, en el caso de reptiles fitófagos, de los materiales vegetales más apropiados para ellos. En la fauna española el caso quizás más extremo de metodología pasiva es el camaleón, escamoso que acecha inmóvil, camuflado entre la vegetación, a que pase a su alcance una presa apropiada para capturarla instantáneamente con su larga y pegajosa lengua.

La técnica del acecho también la practican, aunque a menudo combinándolo con el rececho o con la búsqueda activa, gran parte de los escamosos de la fauna española. Las lagartijas, por ejemplo, suelen acechar a sus presas observándolas con la cabeza inclinada y relamiéndose el hocico hasta que, de repente, con un rápido movimiento, la capturan y, reteniéndola con los dientes, la engullen lentamente.

La alimentación de las tortugas, por su parte, es vegetariana en unas especies, carnívora en otras y mixta u omnívora en muchas tortugas acuáticas. Las especies terrestres suelen ser básicamente fitófagas: las tortugas mediterránea y mora, por ejemplo, comen hojas, tallos y frutos, aunque ocasionalmente completan su dieta con gasterópodos, otros invertebrados y carroña.

Las tortugas palustres son carnívoras y se alimentan principalmente de moluscos, insectos, caracoles y otros invertebrados, peces, anfibios y en ocasiones pollos de aves, como hace el galápago europeo, aunque existen varias especies omnívoras, como el galápago leproso que, si bien consume sobre todo peces, anfibios e insectos, también come carroña, vegetales e incluso excrementos.

Las tortugas marinas pueden ser básicamente fitófagas, como la tortuga verde, que pace en las praderas submarinas, o bien carnívoras como la tortuga boba, cuyas mandíbulas extremadamente fuertes le permiten depredar moluscos, cangrejos y otros invertebrados de caparazón duro. Otras especies marinas son omnívoras, como la tortuga carey que consume esponjas, erizos de mar, corales y otros cnidarios, algas, plantas marinas e incluso raíces y frutos de los mangles; o como la tortuga golfina, que caza cangrejos, peces, equinodermos, crustáceos, moluscos y algas.

Más estenófaga es la tortuga laúd, cuya dieta se basa casi exclusivamente en medusas, a las que a veces captura a grandes profundidades (hasta más de 1.000 m, si bien por lo general no pasa de los 150-200 m), y sólo accidentalmente captura otras presas. Por todo ello, la alimentación de los reptiles está adaptada al modo de vida de cada uno y se aprecia especialmente diversa.

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.

Biología de los reptiles

  1. Biología de los reptiles (I): Características generales
  2. Biología de los reptiles (II): Origen y evolución
  3. Biología de los reptiles (III): Regulación de la temperatura
  4. Biología de los reptiles (IV): Piel, escamas y coloración
  5. Biología de los reptiles (V): Esqueleto, órganos de los sentidos y otros detalles anatómicos
  6. Biología de los reptiles (VI): Reproducción
  7. Biología de los reptiles (VII): La locomoción y sus adaptaciones
  8. Biología de los reptiles (VIII): Locomoción en el medio hipogeo
  9. Biología de los reptiles (IX): Locomoción en el medio arbóreo
  10. Biología de los reptiles (X): Locomoción en el medio acuático
  11. Biología de los reptiles (XI): Alimentación
  12. Biología de los reptiles (XII): Serpientes venenosas
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  14. Biología de los reptiles (XIV): Estrategias defensivas
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Hembra de Podarcis muralis sobre una roca - Lagartija corredora

Las lagartijas corredoras suelen tener la cola muy larga, entre dos y tres veces la longitud del cuerpo. En esta fotografía se ve a una hembra de Podarcis muralis sobre una roca.

La locomoción de los reptiles

La locomoción de los reptiles es tan variada y numerosa en posibilidades como el propio aspecto exterior de cada especie. Dicha locomoción está estrechamente relacionada con el sustrato sobre el que se mueven y, en general, con el medio en el que viven.

Un suelo firme, una pared rocosa, un impetuoso torrente o la alta mar no plantean, obviamente, las mismas exigencias a los reptiles que las habitan; por consiguiente, tanto la morfología de las distintas especies de reptiles como sus modos de locomoción serán por lo menos tan diferentes como distintos son estos medios. Esta diversidad, en efecto, se ve amplificada por la existencia, en muchos ecosistemas poblados por reptiles, de especies con las patas bien desarrolladas y de otras que son ápodas.

En la superficie del suelo, el modo de locomoción más usual de las tortugas y de la mayoría de los lagartos es el paso, consistente en apoyar en todo momento el cuerpo sobre tres patas y a veces también sobre la cola. Cuando corren, los lagartos lo hacen elevando el tronco y apoyándolo en todo momento sobre dos patas en lugar de tres. Las lagartijas que corren con gran rapidez acostumbran a mostrar una cola larguísima, la cual duplica o triplica la largura del propio torso.

En los lagartos de locomoción lenta, por el contrario, la cola suele ser más corta que el resto del cuerpo, como sucede en algunos geckos y en los helodermátidos. En sentido inverso, una longitud excesiva de la cola puede ser un obstáculo para la velocidad, como en los lagartos asiáticos Tachydromus y Calotes, cuyo apéndice caudal cuadriplica o incluso quintuplica la longitud de cabeza y cuerpo.

Velocidad de los reptiles

La rapidez de algunos lagartos puede llegar a ser importante. Así, por ejemplo, el teíido Cnemidophorus lemniscatus puede correr a 28 km/h aunque, contrariamente a los endotermos mamíferos, sólo puede mantener esta velocidad durante breves trayectos. Algunos lagartos se levantan sobre sus patas posteriores cuando corren y son capaces de recorrer cierta distancia en marcha bípeda, utilizando la cola como contrapeso.

Este modo de locomoción es bien conocido en el clamidosaurio, en los basiliscos, en el lagarto de collar norteamericano y en otros crotafítidos. Ciertos lagartos llegan incluso a saltar, extendiendo al mismo tiempo sus bien desarrolladas extremidades posteriores, al modo de las ranas.

Tarentola mauritanica encima de una piedra - Locomoción de los reptilesCerastes cerastes en desplazamiento sinuoso lateral sobre arena - Locomoción de los reptiles

Las salamanquesas son menos veloces que los lacértidos y exhiben la cola más corta que éstos (izquierda: Tarentola mauritanica). Hay muy pocas especies que emplean el movimiento sinuoso lateral como forma de desplazamiento sobre arena fina (derecha: Cerastes cerastes). 

Carrera y reptación de los reptiles

Muchos lagartos cuyo sistema de locomoción es la marcha o la carrera a cuatro patas presentan, además, un movimiento ondulatorio de todo el cuerpo cuando se desplazan. Este tipo de movimiento no es exclusivo de las especies alargadas, con extremidades atrofiadas o inexistentes, sino también de otras con el cuerpo robusto y las patas bien desarrolladas.

La ondulación de la columna vertebral sobre un plano horizontal es especialmente común en las serpientes, a las que permite su característico avance por reptación; pero no todos los ofidios utilizan este movimiento ondulatorio, o por lo menos no de un modo exclusivo.

Algunos se desplazan en linea recta, utilizando el mismo principio «agrimensor» que las orugas de los lepidópteros geométridos (mariposas nocturnas), es decir levantando y avanzando una serie de placas ventrales mientras las siguientes permanecen inmóviles. Este modo de locomoción se observa en muchas boas y víboras, pero nunca en las alargadas culebras.

Otro modo de locomoción singular es el «sidewinding» o «movimiento sinuoso lateral» utilizado por algunas víboras que viven exclusivamente sobre la arena fina de los desiertos, como las africanas Cerastes vigera, Cerastes cerastes y Bitis peringueyi o la cascabel cornuda (Crotalus cerastes).

Este singular modo de locomoción se basa en el principio de la hélice o del tornillo de Arquímedes: el cuerpo del ofidio no se apoya sobre el suelo en toda su longitud, sino solo sobre dos puntos que se mueven desde delante hacia atrás; la serpiente no se desplaza por tanto directamente hacia delante, sino lateralmente (Mertens, 1959).

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.

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Cópula de Acanthodactylus erythrurus

Cópula de Acanthodactylus erythrurus.

La reproducción de los reptiles

En los reptiles, la fecundación siempre es interna y puede retrasarse respecto a la cópula; puesto que los espermatozoides llegan a almacenarse durante largo tiempo en el interior de la hembra. El apareamiento, por su parte, suele tener lugar en primavera —y a menudo poco después de la hibernación— en las regiones templadas o al principio de la estación lluviosa en las zonas tropicales. Numerosas especies presentan distintos tipos de paradas nupciales; es por eso que, en el período reproductivo, los machos adquieren coloraciones vistosas, y en algunos casos desarrollan o expanden ciertas estructuras, como crestas, papadas, etc. Asimismo, muchos reptiles son territoriales, por lo que, en época de celo, los machos no aceptan que otros machos entren en su territorio, pudiendo entablar por ello duros combates. Incluso las especies que no son territoriales pueden hacerlo, como sucede con el lución en época de apareamiento: si dos machos se encuentran pelean ferozmente, contorneándose mientras se muerden la cabeza; esto explica las cicatrices que presentan los ejemplares viejos.

La cópula no siempre se efectúa con un órgano copulador. Los tuátaras, en efecto, no poseen dicho órgano y su fecundación se efectúa por simple contacto de las cloacas. En las tortugas y en los cocodrilos, por el contrario, existe un pene u órgano copulador impar; en cambio, los escamosos presentan dos hemipenes con una ornamentación que varía de un taxón a otro. En las tortugas terrestres, la cópula resulta a menudo complicada debido a la forma abombada del caparazón. En algunas especies, el macho ha de poner su cuerpo en posición vertical por detrás de la hembra para conseguir la penetración.

Oviparismo y ovoviviparismo

Los reptiles son, en su gran mayoría, ovíparos, si bien existen numerosas especies ovovivíparas. En algunas serpientes existe incluso una placenta que sirve para la nutrición de las crías y, por tanto, puede hablarse de verdadero viviparismo. Todos los reptiles ovovivíparos y vivíparos pertenecen al orden de los Escamosos; ya que las tortugas, los tuátaras y los cocodrilos son exclusivamente ovíparos.

Vocalizaciones de Timon lepidus para expulsar a otros machos - Vocalizaciones de apareamiento

En la imagen, el lagarto Timon lepidus realiza vocalizaciones para expulsar a otros machos de su territorio.

El ovoviviparismo brinda innegables ventajas evolutivas en la colonización de ambientes fríos, pelágicos y en general hostiles; aunque también posee sus desventajas, como el mayor riesgo de depredación que corre la hembra al aumentar su peso y volumen, o el hecho de que ésta no suele alimentarse durante la mayor parte de la gestación. El ovoviviparismo ha aparecido de forma independiente en varios grupos de reptiles escamosos. Lo presentan aquellos ofidios acrocórdidos, unos pocos tiflópidos, varios uropéltidos, algunos boidos, numerosos vipéridos y algunos elápidos y colúbridos, y también se observa en nueve familias de lagartos, entre ellas Xenosawidae, Anguidae, Xantusiidae, Lacertidae (sólo 3 especies) y Scincidae (el 45% de sus más de 1.300 especies).

En la fauna española, son ovovivíparos los escíncidos ibéricos y canarios (Chalcides spp.: eslizones, lisas y lisneja), el lución, la culebra lisa europea (pero no la lisa meridional, que es más termófila) y las tres especies de víboras. Un caso curioso es el de la lagartija de turbera que, pese a su nombre científico (Zootoca vivípara), es ovípara en la península ibérica; a pesar de que la mayoría de las poblaciones de su extensísima área de distribución (situadas por lo general en zonas más frías) son ovovivíparas.

Lugar de ovoposición

La mayoría de los reptiles pone sus huevos en hoyos que excava la hembra en la tierra o la arena y que luego recubre con el mismo material excavado. A veces se recurre incluso a material orgánico que, al fermentar, origina un aumento de la temperatura. La gran mayoría de las especies no cuidan de su puesta, y menos aún de las crías, las cuales han de valerse por sí mismas desde que nacen. Aún así, algunos reptiles como las pitones incuban y protegen sus huevos y otros, como el escíncido norteamericano Eumeces obsoletus, los protegen y defienden; si bien, sin recurrir a este procedimiento tan costoso en energía para un ectotermo: la incubación.

Parada nupcial de Gallotia Stehlini - Parada nupcial

Numerosos reptiles, como Gallotia Stehlini, efectúan paradas nupciales para cortejar a la hembra. Resultan frecuentes las coloraciones vistosas durante el celo.

Por otra parte, la mayoría de los cocodrilos construyen grandes nidos en los que la hembra —y a veces también el macho— cuidan de la puesta y la defienden ferozmente. Cuando las crías nacen, llaman a su(s) progenitor(es), que ayudan a despejar el nido de tierra, raíces, etc. y, una vez las crías han salido del nido, el adulto suele recogerlas suavemente con su boca y las lleva hasta el agua, donde a menudo continúa cuidándolas y las vigila durante un cierto tiempo.

Tamaño de la puesta

El tamaño de puesta varía desde un único huevo en algunos lacértidos y geckos pequeños —y a veces la tortuga mora y el galápago leproso— hasta dos o más decenas de huevos en especies de gran tamaño como el camaleón, la culebra de escalera y la bastarda, y a veces los lagartos verde y ocelado, y hasta dos centenares en alguna tortuga marina. Sin embargo, los lagartos gigantes canarios no superan los 16 huevos en sus puestas, aunque el de El Hierro puede realizar hasta dos puestas por temporada. A diferencia de estas limitadas puestas, la tortuga boba puede poner hasta 198 huevos por puesta y una misma hembra puede realizar hasta siete puestas por temporada. Sólo le superan ligeramente la tortuga carey, con sus puestas de hasta 200 huevos; aunque en su caso las hembras nunca repiten la puesta más de cuatro veces en una misma temporada. En cuanto al número de puestas por temporada, destaca la tortuga verde, que llega a ocho, y la laúd, que llega a doce, aunque con un máximo de 128 huevos por puesta.

Tiempo de incubación

El tiempo de incubación, cuando no se recurre a la incubación activa o por fermentación, depende esencialmente de la temperatura del ambiente: cuanto más elevada sea, menor será su duración. La temperatura, por otra parte, ejerce un importantísimo efecto sobre el desarrollo del embrión. A diferencia de los mamíferos y otros vertebrados, muchos escamosos y tortugas no presentan una diferenciación de cromosomas sexuales, de manera que el sexo se determina según la temperatura a la que se mantengan los huevos. Así, por ejemplo, en las tortugas que crían en zonas cálidas, normalmente los huevos que se han incubado a menor temperatura dan lugar a machos; mientras que los de mayor temperatura producen las hembras. Lo contrario acontece en el caso de los cocodrílidos.

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Lagartija de Madeira (Teira dugesii)

Lagartija de Madeira (Teira dugesii).Lagartija de Madeira (Teira dugesii).

Descripción del adulto de la lagartija de Madeira

Lagartija más bien grande y de aspecto robusto, con dos escamas postnasales superpuestas y ojos que sobresalen netamente por encima del cráneo. Tiene el collar liso; pero, a diferencia de las lagartijas Podarcis, carece de una escama masetérica agrandada; también presenta escamas de gran tamaño en el centro del párpado inferior y normalmente cinco escamas supralabiales delante de la escama subocular, en lugar de las cuatro que muestra Podarcis hispanica.

Coloración dorsal verde, negruzca o más a menudo grisácea o parda, normalmente con puntos amarillos o verdosos; la coloración dorsal varía y tiende a igualarse con los colores del hábitat. En las hembras, el centro del dorso suele estar moteado de oscuro, los costados son oscuros con puntos claros y ambas zonas están separadas por anchas franjas dorsolaterales pálidas.

Los machos adultos también están punteados y moteados de oscuro pero son más uniformes en conjunto. Coloración ventral por lo general amarillenta o crema, a veces con puntos oscuros; algunos machos tienen la garganta azul y el vientre naranja o rojo brillante y, según parece, esta coloración brillante puede desvanecerse en pocos segundos si se molesta al animal. No presenta ocelos azules en las escamas ventrales más externas, ni tampoco en la zona de los hombros.

Dimorfismo sexual

No se ha descrito.

Descripción de juvenil de la lagartija de Madeira

Coloración y diseño similares a las hembras adultas. A diferencia de algunas lagartijas ibéricas, los recién nacidos no tienen una coloración viva y contrastada en la cola.

Distribución

Habita en Madeira. La única población ibérica es la introducida en Lisboa.

Variaciones geográficas

Las lagartijas de Madeira introducidas en Lisboa pertenecen ala subespecie nominal (Teira dugesii dugesii), que se ha detallado en Identificación. Las lagartijas de la subespecie Teira dugesii jogeri, de la isla de Porto Santo, son un poco más pequeñas y sus escamas son menos finas, rasgos ambos que también se observan en la subespecie de las islas Salvajes (Teira dugesii selvagensis).

Especies similares

Las únicas lagartijas que coexisten con la de Madeira en la zona de Lisboa son la lagartija de Carbonell, que es muy diferente, y Podarcis hispanica tipo 2; ambas tienen una sola escama postnasal y no presentan el punteado amarillo o verdoso que es frecuente en la lagartija de Madeira. Por lo demás, Podarcis hispanica tipo 2 es bastante más esbelta que la lagartija de Madeira, en tanto que la de Carbonell muestra una cabeza mucho más ancha y corta, sin los ojos sobresalientes de Teira dugesii.

Hábitat

En su área original ocupa un amplio espectro de hábitats, desde montañas hasta 1.850 m de altitud (en Madeira) hasta islotes desiertos y costas marinas salpicadas por las olas; aunque es quizás más común en lugares rocosos, de monte bajo y de bosque, donde puede trepar a los árboles. También puede ser común cerca de viviendas y en Lisboa, obviamente, siempre se encuentra cerca de casas y otros edificios.

Biología de la lagartija de Madeira

Las hembras realizan 1-3 puestas al año de 1-3 huevos cada una, los cuales eclosionan al cabo de 6 a 8 semanas. El letargo invernal es inexistente y está activa durante todo el año.

Estado de sus poblaciones

Esta lagartija antropófila y bastante mansa acabó introducida en Lisboa a principios de la década de 1990, según parece a partir de un cargamento de plátanos procedente de Madeira. Hoy en día mantiene una población reducida pero aparentemente estable en el barrio lisboeta de Alcantara, donde compite ventajosamente con la lagartija ibérica autóctona. La especie está considerada como de preocupación menor (LC) a nivel mundial.

Adaptación de la obra ANFIBIOS Y REPTILES DE LA PENÍNSULA IBÉRICA, BALEARES Y CANARIAS. Colección Nuevas guías de campo. Ediciones Omega, Barcelona. 2011. Autores: Masó A. & M. Pijoan.

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