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La circulación de la sangre en los lagartos varánidos

Varano del Nilo (Varanus niloticus)Varano del Nilo (Varanus niloticus). La circulación de la sangre en los lagartos varánidos (su hemodinámica) es interesante de analizar. El caso estudiado sobre el varano del Nilo es aplicable a las restantes especies de su familia.

Estudio del sistema circulatorio en lagartos varánidos

Muchas veces se ha interpretado de manera incorrecta la estructura del corazón de los lagartos. Éste posee dos aurículas anatómicamente separadas; pero únicamente tiene un ventrículo dotado de compartimentos conectados unos con otros. Desde el ventrículo salen tres arterias principales. Una estructura como ésta hizo que los primeros estudiosos del flujo sanguíneo pensasen que en el interior del ventrículo se producía una mezcla de sangre oxigenada y sangre desoxigenada. Esta suposición equivocada sobre la circulación de la sangre en los lagartos varánidos resultó ser un gran obstáculo para comprender el funcionamiento de un corazón anatómicamente tan complejo como el de estos animales y el de otros reptiles.

Los lagartos se consideraban primitivos por los investigadores dedicados al estudio del sistema cardiovascular de los «avanzados» endotermos. Uno de estos investigadores indicó que la «solución perfecta» para la separación de los flujos sanguíneos únicamente la habían conseguido las aves y los mamíferos. Sin embargo, algunos estudios experimentales posteriores sobre el flujo sanguíneo en el corazón de los lagartos evidenciaron lo erróneas que eran estas ideas fisiológicas. Estos estudios demostraron que, de manera análoga a como sucedió respecto al foramen de Panizza en cocodrilos, la circulación de la sangre en los lagartos varánidos es tan compleja como la aves y mamíferos.

Se han empleado diferentes técnicas para intentar aclarar el modo en que se produce el movimiento de la sangre en el interior del sistema cardiovascular de los lagartos actuales. Una de dichas técnicas es la radiología, y tiene la ventaja de poder emplear líquidos de contraste, que generalmente no son tóxicos, y además se pueden mezclar con la sangre. Estos medios de contraste son opacos a los rayos X, es decir, pueden observarse cuando se utilizan dichos rayos. Mediante la inyección de estos líquidos de contraste en determinados vasos, puede seguirse el recorrido de la sangre a partir del punto de inyección haciendo radiografías seriadas o mediante el empleo de monitores de vídeo.

Puesto que el líquido de contraste se introduce en los vasos sanguíneos de un animal vivo, sus desplazamientos representan los de la circulación normal de la sangre. Uno de estos experimentos fue realizado por Kjell Johansen, usando un varano del Nilo, Varanus niloticus, que es un representante de gran tamaño de la familia Varanidae. Este investigador inyectó el líquido de contraste en la vena yugular derecha y en la postcava.

En la serie de radiografías que obtuvo puede contemplarse cómo se van llenando, consecutivamente, la aurícula derecha, el ventrículo y las arterias pulmonares. A pesar de que el ventrículo de este lagarto no presenta una división interna completa, el medio de contraste no entra en los arcos sistémicos. Ésta es la confirmación experimental de que, en el corazón de este varánido, los retornos de sangre desoxigenada y sangre oxigenada se mantienen separados, y de que la sangre desoxigenada se envía hacia el circuito pulmonar para que se oxigene en los pulmones.

Esquema del corazón de los lagartos varánidos

Circulación de la sangre en Varanus niloticusEsquema de la circulación de la sangre en el corazón del varano del Nilo (Varanus niloticus).

Otra de las técnicas que se han usado ha sido la utilización de unos tubos de pequeño diámetro denominados cánulas, los cuales se insertan directamente en los vasos para medir presiones, tomar muestras de sangre o inyectar colorantes. Esta técnica se ha realizado en una especie de varano, Varanus exanthematicus, para intentar aclarar la hemodinámica de la presión sanguínea y el flujo de la sangre oxigenada. Cabe aprovechar para hacer el inciso de que el ser humano no duda en experimentar sobre animales ni en utilizarlos como objetos de estudio para satisfacer su curiosidad o búsqueda de una explotación económica.

Una vez anestesiado el animal, y mediante métodos quirúrgicos, Burggren y Johansen insertaron unas pequeñas cánulas, conectadas a un aparato medidor, y midieron la presión sanguínea en determinadas arterias de este animal. Usaron otras cánulas adicionales, colocadas en otras arterias diferentes, para tomar pequeñas muestras de sangre y medir la tensión de oxígeno.

Como ocurre en otros lagartos y quelonios, el corazón del varano es capaz de separar los flujos de sangre oxigenada y desoxigenada, y de enviarlos al circuito sistémico y al pulmonar, respectivamente. Estos investigadores descubrieron que en este varánido, a diferencia de lo que sucede en otros escamosos y quelonios, la presión sanguínea en el circuito sistémico llegaba a ser superior al doble de la que midieron en el circuito pulmonar. En la mayoría de los demás lagartos, las presiones sistólicas en ambos circuitos son similares. Así, el corazón de este varánido no sólo mantiene separada la sangre oxigenada y la desoxigenada, que retornan desde los circuitos pulmonar y sistémico respectivamente, sino que también genera diferentes presiones en ellos.

El cavum venosum del ventrículo de este varánido está considerablemente reducido; pero por lo demás, el corazón de este animal es anatómicamente similar al de otros escamosos y quelonios. No obstante, la generación de una presión sanguínea elevada en el circuito sistémico, y baja en el circuito pulmonar es, hemodinámicamente, similar a lo que realizan los corazones de los cocodrilos, las aves y los mamíferos.

No está claro por qué sucede esto en los varánidos. Una que la temperatura corporal de estos animales ha subido lo suficiente, los varánidos tienen unos ritmos metabólicos más altos que la mayoría de los demás lagartos. Se ha sugerido que la elevada presión sanguínea sistémica podría permitir que la sangre pudiese bañar una cantidad de plexos capilares mayor que en otros lagartos, sin que se produjese una caída de la presión en los capilares.

Circulación sanguínea en los lagartos varánidos

Esquema de la circulación de la sangre en el corazón del varano del Nilo (Varanus niloticus).

Una baja presión sanguínea sistémica también permitiría que se mantuviese el elevado nivel de irrigación con sangre oxigenada, necesario para poder hacer frente a los altos requerimientos de los músculos de unos animales tan activos como los varánidos. No obstante, si los capilares de los pulmones tuviesen que soportar unas presiones sanguíneas tan elevadas, se perdería una gran cantidad de fluidos, que quedarían retenidos en los tejidos pulmonares y obstaculizarían el intercambio gaseoso.

Puesto que en los varánidos los capilares pulmonares forman parte del circuito pulmonar de baja presión, esto supone una protección frente al problema antes mencionado. Todo esto sugiere que, al empezar a diferenciarse como dos bombas de presión, el ventrículo del corazón de los varánidos protege a los capilares pulmonares del exceso de presión sanguínea, pero puede producir la elevada presión que necesitan los músculos.

Conclusiones

Los corazones de los lagartos no evolucionaron antes que los «perfectos» corazones de las aves y los mamíferos. El corazón de los lagartos tiene la suficiente complejidad funcional y está convenientemente adaptado para poder cubrir las necesidades del tipo de vida de los escamosos. Las evidencias experimentales han aclarado muchas incógnitas fisiológicas; pero también invitan a que se reconsideren las interpretaciones que actualmente se hacen de los diversos sistemas de los vertebrados más primitivos.

Debe abandonarse la utilización del término «vertebrados inferiores», ya que da a entender, erróneamente, que se trata de animales que se originaron muy pronto en el curso de la evolución de los vertebrados y que están adaptados a su forma de vida de manera imperfecta. Las investigaciones recientes sobre su morfología funcional demuestran exactamente lo contrario. El sistema cardiovascular de los lagartos varánidos, al igual que el resto de los sistemas morfológicos, es extraordinariamente complejo, tanto en los vertebrados primitivos como en los que han derivado a partir de ellos. Estos datos sobre cómo de desarrolla la circulación de la sangre en los lagartos varánidos, junto con nuestros conocimientos de etología, nos alientan abandonar prejuicios antropocéntricos.

Adaptación de la obra VERTEBRADOS: Anatomía comparada, función y evolución. Autor: Kenneth V. Kardong.

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Elementos esqueléticos de los cocodrilos

¡Derechos Animales ya! - Cocodrilo cubano - Elementos esqueléticos de los cococrilosLos elementos esqueléticos de los cocodrilos son muy visibles a plena vista debido a la distribución variada de sus escamas, su textura y especialización. En la fotografía, un cocodrilo cubano (Crocodylus rhombifer) aparece junto a la orilla de una lago.

Los elementos esqueléticos de los cocodrilos

La forma corporal elongada y fusiforme de los cocodrilos refleja adaptaciones evolutivas hacia un modo de vida acuático al tener una cola como principal unidad propulsora y ambos pares de extremidades pobremente desarrollados.

La cabeza cocodriliana es el principal elemento esquelético de un cocodrilo. Ésta presenta dos conjuntos de modificaciones. El primer conjunto se basa en un cráneo aplanado dorsoventralmente, fortalecido mediante un hocico prominente y una hilera de dientes. Íntimamente vinculado a esto está la existencia de un paladar secundario que separa las cavidades nasal y oral. Y, el segundo, radica en la migración de los ojos, oídos externos y narinas hacia la cima del cráneo donde así pueden funcionar bajo la superficie del agua mientras están sumergidos la mayor parte de la cabeza y el remanente del cuerpo.

Uno de los elementos esqueléticos de los cocodrilos más fundamentales son las vértebras. Éstas, encontradas por el tronco y la cola, pueden servir como indicadoras de la edad y para proteger la médula espinal y acompañar los vasos sanguíneos, actúan como una biela rígida para facilitar la natación rápida.

Las vértebras troncales proveen un origen de inserción para los músculos que soportan las vísceras y participan en la locomoción. Las costillas colaboran tanto a la hora de aguantar el peso corporal como en las actividades musculares de la región superior del tronco. Las vértebras caudales y sus huesos ventrales cheurones son simples en forma y su función primordial es la de acomodar las acciones agonistas y antagonistas de tales músculos durante el buceo.

Traducción y adaptación de la obra CROCODILES: INSIDE OUT. A Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. Autores: K. C. Richardson, G. J. W. Webb y S. C. Manolis.

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Osteodermos de los cocodrilos

Osteodermos o costillas abdominales de los cocodrilosIlustración de los osteodermos o costillas abdominales de los cocodrilos. Los osteodermos son unas estructuras óseas muy singulares que desempeñan algunas funciones específicas más allá del sostén del cuerpo.

Los osteodermos mejoran el intercambio calorífico y la defensa

Algunas especies, como los cocodrilos de aguas saladas y los siameses (Crocodylus siamensis), no presentan osteodermos ni en el vientre ni por los flancos o costados. En cambio, la presencia de osteodermos está ampliamente distribuida en los caimanes y aligátores chinos (Alligator sinensis), sobre todo, una vez alcanzan la etapa adulta.

La función de los osteodermos no se conoce completamente. Están bien vascularizados y todo apunta a que desempeñan un papel fundamental en el intercambio calorífico con el entorno. Se cree que actúan como «celdas solares». Estas estructuras óseas se calientan al fluir la sangre y distribuyen así el calor por todo el organismo para poder llevar a cabo sus actividades diarias.

Cuando se incrementa o decrementa el riego sanguíneo que fluye a través de esta región rica en arteriolas, se produce una alteración en dicha tasa de intercambio de calor. Al igual que sucede con las inserciones musculares en la cola y en la zona inferior del tronco, los osteodermos también facilitan las ondulaciones laterales de esas áreas, mayormente, durante la natación.

Asimismo, se evidencia que los osteodermos cumplen un cometido importantísimo como armadura interna y les proporciona una defensa adicional a la encontrada en otros cocodrilos. Por otra parte, el sacrificar la mayoría de los osteodermos y solamente poseerlos dentro de las escamas dorsales —el caso de los cocodrilos de aguas saladas— dota a las especies altamente móviles de una enorme flexibilidad y una mayor eficiencia de nado a cambio de ligera una pérdida de fortaleza.

Desde el punto de vista especista humano, la ausencia de osteodermos supone una ventaja para la explotación de cocodrilos por su piel en granjas peleteras. Por ende, una función secundaria de sus costillas abdominales es la de protegerlos frente a los aberrantes intereses humanos y sus nefastas acciones.

Traducción y adaptación de la obra CROCODILES: INSIDE OUT. A Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. Autores: K. C. Richardson, G. J. W. Webb y S. C. Manolis.

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El integumento de los cocodrilos y sus estructuras óseas

La piel o integumento puede considerarse el órgano más extenso del cuerpo. Por ejemplo, en los cocodrilos de aguas saladas ésta supone entre el 16 % y el 17,5 % del peso corporal. A simple vista, se caracteriza por presentar escamas ventrales aplanadas, escamas ligeramente engrosadas por los flancos, y un tronco dorsal y cola dominados por unas hileras prominentes de escamas con quillas centrales alargadas.

Los desempeños del integumento son muchos y variados, sobre todo, ha de destacarse su valiosa función como protección física; especialmente en las regiones dorsales, pues éstas están endurecidas por una acumulación exterior de queratina, grandes depósitos de tejido fibroso dérmico y, a veces, por el depositamiento de osteodermos dentro de células con mayor tamaño.

La piel actúa también como regulador del calor interno y cumple un importante cometido en el mantenimiento de la homeostasis. El agua y los iones de sodio pueden moverse a través de ésta en cualquier dirección. Además, interviene asimismo como órgano de los sentidos gracias a que los órganos sensoriales están asociados al conjunto de las escamas. Tales, junto con una serie de órganos sensitivos situados en el interior del tegumento de la cabeza, apuntan servir para la detección de presas cuando se producen pequeñas vibraciones en el agua. Cada especie cocodriliana cuenta con un patrón característico de escamación corporal; no obstante, comparten un arquetipo común.

Esquema de las escamas de los cocodrilosEsquema sencillo sobre los tipos de escamas (y sus nombres) que conforman el integumento de los cocodrilos.

Tipos de escamas que conforman el integumento de los cocodrilos

El integumento de los cocodrilos está conformado por una serie de escamas visiblemente especializadas según la región del cuerpo como adaptación protectora o a la locomoción del animal.

Vista de las escamas cefálicas de los cocodrilosVista de la cabeza de un cocodrilo para mostrar la variedad de sus escamas cefálicas.

Escamas cefálicas

Por la cabeza, las escamas reposan próximas al hueso subyacente; pues, a diferencia de los vertebrados más derivados, no se aprecia ningún desarrollo de los músculos faciales. Muchas escamas situadas en la cabeza exhiben unas elevaciones circulares, distintivas, diminutas y pigmentadas bajo las cuales descansan receptores sensitivos. La alta densidad de estos órganos, junto con el aspecto lateral de las quijadas, sugiere que están relacionados con el recogimiento de estímulos vinculados a la alimentación en el medio acuático circundante.

Escamas dorsales del caimán de anteojos o yacaréVista de las escamas dorsales del caimán de anteojos o yacaré.

Escamas dorsales

Las escamas sobre el plano dorsal de los cocodrilos pueden variar en tamaño y relieve. En el cuello de todas las especies predomina una coalescencia de grandes escamas nucales que juntas forman una placa discreta: la roseta nucal. La mayoría de las especies presentan una andana de escamas engrandecidas o bien escamas aisladas enfrente de la roseta nucal e inmediatamente posteriores a la cabeza (escamas postoccipitales).

Sobre el remanente del dorsal del tronco se posicionan usualmente seis filas longitudinales de escamas dilatadas y encima de cada una de las cuales se ubica una quilla central. Las escamas cercanas a la línea media son mayores y van empequeñeciéndose progresivamente hacia los laterales. En la región pélvica y a lo largo del tercio craneal a cada lado de la cola, esas quillas sobre las escamas de la parte lateral son triangulares, extensas y aplanadas. Alrededor del tercio medio de la cola, las dos hiladas de quillas alargadas se congregan en la línea media y forman una única línea de escudos verticales y trianguliformes.

Vista lateral de las escamas ventrales de un caimánVista lateral de las escamas ventrales de un aligátor americano.

Escamas ventrales

Las escamas ventrales van desde configuraciones cuadradas a cuadrangulares. Hay un collar distintivo de escamas prolongadas sobre el pecho. Cada una se caracteriza por exteriorizar una única y diminuta elevación (500 – 800 mm) en la vertical y el tercio caudal: la manifestación externa de un órgano sensorial integumentario.

Escamas caudales un cocodriloVista de los escudos caudales típicos de un cocodrilo.

Escamas caudales

Las escamas caudales forman los llamados «escudos caudales» cuando aparecen endurecidos. Las escamas de la sección caudal presentan una apariencia aserrada. En otras zonas corporales, las escamas varían desde formas redondeadas a rectangulares. Encima de las superficies laterales del tronco las escamas son pequeñas, ya sean redondeadas o de conformación irregular, y se vuelven más regulares hacia la cara ventral. Sobre el lateral del tronco aparecen ocasionalmente cadenas de escamas pesadas y osificadas. Éstas tienden a ser rectangulares y alisadas hacia los flancos, con sus axis extendidos caudalmente.

En todos los escudos caudales se aprecia un borde convexo en vanguardia y otro cóncavo en retaguardia. Hay una epidermis queratinizada y correosa, y un núcleo dérmico rígido con un lecho vascular desde el cual los vasos se expanden para abastecer la dermis externa. El control de riego sanguíneo a través de estos escudos puede desempeñar un papel importante en el calentamiento y el enfriamiento. Los escudos caudales también cumplen un rol hidrodinámico a causa de que incrementan vastamente el área superficial de los costados.

Cocodrilo de agua salada (Crocodylus porosus) sobre la orilla de un lago - Integumento de los cocodrilosFotografía de un cocodrilo de agua salada (Crocodylus porosus) sobre la orilla de un lago.

Histología del integumento de los cocodrilos

Superficialmente, el interior de la piel cocodriliana muestra las mismas dos capas halladas en otros vertebrados. En una escama típica se observa una epidermis gruesa y queratinizada, ubicada por encima de una dermis colagenosa. Histológica e histoquímicamente, el integumento cocodriliano es similar al propio de las aves.

Los análisis histoquímicos indican que existe en ellos una estratificación horizontal en vez de poseer capas verticales y alternantes de α y β queratina, como ocurre en la mayoría de los restantes reptiles. Las escamas están cubiertas por estratos rígidos de β queratina y, las regiones intercalares, por una α queratina flexible. Esta disposición permite la flexibilidad necesaria para los movimientos escamales durante las actividades locomotoras.

La dermis se halla engrosada y consta de una estrecha zona interna con haces entrelazados de delgadas fibras de colágeno localizadas encima de una zona amplia. Está bien vascularizada y en animales adultos sirven para reforzar las escamas gracias a su estructura sólida y robusta.

Traducción y adaptación de la obra CROCODILES: INSIDE OUT. A Guide to the Crocodilians and Their Functional Morphology. Autores: K. C. Richardson, G. J. W. Webb y S. C. Manolis.

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Las aletas y su morfología

Morfología de las aletas caudales de los pecesLas aletas caudales presentan diferentes formas en los distintos grupos de peces. Cada morfología responde a una adaptación física al medio en que vive el animal. Los peces óseos muestran una mayor variedad si los comparamos con otros grupos.

¿Qué es una aleta?

Una aleta es una estructura del esqueleto apendicular destinado a la locomoción de vertebrados en medio acuático. Es propia de los peces en sus distintas clases y debe distinguirse del miembro quiridio.

Ya en los peces primitivos, el cuerpo estaba adaptado para llevar espinas, lóbulos o salientes. Sin embargo y a diferencia de estas expansiones, las aletas son membranas o salientes membranosos reforzados internamente por finos radios. Estos radios se forman como las escamas, en la limitante entre la dermis y la epidermis, y luego se hunden en la dermis; a causa de esto, se denominan con frecuencia radios dérmicos.

Morfología de las aletas caudales

En los elasmobranquios, estos radios dérmicos reciben el nombre de ceratotriquias, finas varillas queratinizadas. En los peces óseos pasan a nombrarse lepidotriquias y, por lo general, son una serie de pequeños elementos osificados o condrificados (cartilaginosos) que sostienen la membrana. En algunos peces óseos, la punta de la aleta puede estar reforzada por varillas queratinizadas llamadas actinotriquias. La región proximal de la aleta, junto al cuerpo, está sostenida por pterigóforos de dos tipos: los basales, gruesos y situados en la zona proximal de la aleta; y los radiales, finos y que se extienden desde los basales hasta la región media de la aleta.

Las aletas son impares, a excepción de dos pares: uno situado cerca de la cabeza y que constituye las aletas pectorales; y un segundo posterior a éste, que forma las aletas pelvianas. Los pterigóforos basales de estas aletas pares se articulan y anclan a las cinturas del interior del cuerpo.

Adaptación de la obra VERTEBRADOS: Anatomía comparada, función y evolución. Autor: Kenneth V. Kardong.

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